Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Цикл ТКК є послідовність восьми реакцій, що протікають в матриксі мітохондрій. Схематично цей процес можна записати в такий спосіб:
ЦТК починається з взаємодії ацетил-КоА з четирехуглеродной ді- карбоновою кислотою - оксалоацетата, в результаті чого утворюється перша шестіуглеродних трикарбонових кислот - цитрат. Далі йде серія реакцій, в процесі яких відбувається вивільнення двох молекул С02 і регенерація оксалоацетата. Характеристика ферментів ЦТК приведена в табл. 19.2.
- Перша реакція циклу ТКК - це необоротна реакція конденсації ацетил-КоА з оксалоацетата, катализируемая ферментом цітратсінтазой. В результаті реакції відбувається синтез цитрату:
Таблиця 19.2. Ферменти циклу трикарбонових кислот;
джерело - тканини ссавців
реакція |
фермент |
кофермент, кофактор |
Мовляв. маса, коа |
структура |
активатор |
інгібітор |
1 |
Цітратсінтаза |
~ 102 |
димер |
АТФ. НАДІ. сукцинил-КоА |
||
2 |
аконіту за |
Fe2 |
89 |
димер |
Fe2 |
Фторацстат |
3 |
Ізоіітратдсгідрогеназа |
НАД |
- 102 |
октамер |
АДФ, цитрат |
НАДН, АТФ |
4 |
а- Кетш лутаратле- гідрогсназний комплекс |
ТВФ. ЛКО. ФАД, НАД, HS-KoA |
2,5 - 10 » |
48 субодиниць |
Сукці- Ніл-КоА, арсснат |
|
5 |
Сукцініл-КоА-син- тетаза |
140 |
мономер |
Mg2 |
||
6 |
Сукіінатдегідрогсназа |
ФАД, негемі- Новос Fc+ |
97 |
димер |
малонат, оксалоацетат |
|
7 |
Фу мара за |
194 |
тетрамер |
|||
8 |
Малатдегндрогеназа |
НАД |
66 |
димер |
зіруется ферментом аконітаза. Реакція йде через утворення проміжного продукту - аконітата:
- Третя реакція, подібно першої, є незворотною. У ній відбувається окисне декарбоксіл ювання ізоцитрату: Гидрокс і група ізоцитрату окислюється до карбонільної за допомогою НАД і одночасно отщепляется карбоксильная група в (3-положенні. Проміжний продукт реакції - оксалосукцінат. Це перша реакція циклу, в якій відновлюється НАД+-кофсрмент ферменту ізоцитратдегідрогенази:
1
єднання сукцинил-КоА. Механізм цієї реакції схожий з реакцією окисного декарбоксіл іровани ія бенкеті вата до ацетил-КоА, а а-кетоглутаратде- гідрогеназний комплекс нагадує за своєю структурою піруватдсгідрогс- призначають комплекс. Як в одному, так і в іншому випадку в ході реакції беруть участь п'ять коферментів і три ферменту: а-кетоглутарагдегідро- гсназа (кофермент ТПФ), легідроліноіл1ранссукцінілаза (кофермент ліпоєва кислота), дегідроліпоілдегідрогеназа (кофермент ФАД), а також HSKoA і НАД+.
Сумарна реакція цього процесу може бути описана наступним рівнянням:
- активована фосфорильної група сукцінілфосфата переноситься на ГДФ з утворенням ГТФ і сукцината:
Сумарне рівняння для двох сполучених реакцій має наступний вигляд:
- У шостий реакції відбувається дегидрирование сукцината до фумарату. Вона каталізується ферментом сукцинатдегідрогенази, в молекулі якого з апобслком ковалентно пов'язаний кофермент ФАД:
- Протягом сьомої реакції здійснюється гідратація фумарата до L-ма лата. Вона каталізується стереоспеціфічность ферментом фумарази:
- У восьмий, заключній, реакції ЦТК відбувається регенерація ок- салоацетата. Під дією НАД+-залежною малатлегілрогенази L-малат дегидрирующей і перетворюється в оксалоацетат:
Сумарне рівняння циклу трикарбонових кислот можна представити в наступному вигляді: