| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Трансляція здійснюється на рибосомах - своєрідних молекулярних машинах, що функціонують в цитоплазмі і орієнтованих на біосинтез всіх видів білкових макромолекул. Рибосоми утримують у функціональному стані багатокомпонентну білок-сінтезіруюшую систему, а також
Мал. 29.2. Повна рибосома і компоненти ініціації трансляції
Мал. 29.1. Рибосоми про- і еукаріот
забезпечують точність зчитування і реалізації генетичної інформації. Вони мають каталітичні властивості, утворюючи пептидний зв'язок, а також виконують функцію механічного перенесення пептидил-тРНК. Крім основних функцій - синтезу білка, - рибосоми регулюють власний біогенез і ряд інших метаболічних процесів, наприклад аміноацілірованіс тРНК. Рибосоми прокаріотів складаються з двох субчастиц, що відрізняються за розміром. Мала суб часгіца має коефіцієнт седиментації 30S (1 молекула рРНК і 21 тип білків), а велика - 50S і складається з двох молекул рРНК і 34 різних білків. У функціональному стані субчастіци асоціюють, утворюючи повну 70S рибосом. У еукаріот розміри частинок рибосом складають: мала - 40S (близько 33 різних білків), велика - 60S (близько 50 білків), а повна рибосома - 80S (рис. 29.1).
При утворенні повної рибосоми формуються два центри трансляції: донорний (пептідільний, Р-центр) і акцепторні (аміноацільний, А-центр) (рис. 29.2).
ініціація починається з освіти малих ініціюють комплексів, які потім асоціюють у великій ініціює комплекс. У цьому процесі беруть участь рибосоми, мРНК, амино- ацил-тРНК, білкові фактори ініціації: (IF ,, IF2 і IF3), А також макроерг ГТФ. У клітинах еукаріот першої ініціації амінокислотою, з'єднаної з тРНК, є метіонін, а у прокаріотів - формілметіонін. тРНК, яка з'єднується з формілмстіоніном, позначають тРНК ™з', А комплекс з амінокислотою: fMet-TPHK ™cl. В мРНК виявлено спеціальні ініціюють кодони.
У прокаріотів такими кодонами є АУГ, ГУГ і, значно рідше, УУГ. Ці кодони в процесі ініціації трансляції взаємодіють з одним і тим же антикодоном З'-УАЦ.
Ініціація трансляції є імпульс, який посилає молекулярної машині, орієнтованої на біосинтез білка.
При цьому амінокислоти з'єднуються один з одним саме в тій послідовності, яка була запрограмована в мРНК. У прокаріотів черговість подій освіти ініціюючих комплексів наступна:
Для процесу трансляції вельми важливо правильне положення ініціюючого кодону мРНК в цьому сайті, так як від цього залежить його потрапляння в псптідільний (Р) центр повної рибосоми. Виявилося, що у 5'-кінця мРНК є спеціальна послідовність нуклеотидів, комплементарная ділянці 16S, що входить в малу рибосомальної субодиниці. Взаємодія цих комплементарних ділянок тРНК і мРНК орієнтує положення кодону в пептідільний сайті (рис. 29.3);
- два малих ініціюють комплексу асоціюють в наступну структуру: 30S-IF, -IF2- 1F3- мРНК-f Met-PHKfMcl-ГТФ, утворюючи великий ініціює комплекс. Останній взаємодієте 50S рибосомальної субодиниці, при цьому формується активна білок-синтезує система,
Мал. 29.3. Орієнтація колона мРНК в сайті Р-центру
що включає в себе повну рибосому, мРНК і тРНК. Фактори ініціації відокремлюються від комплексу і надходять в цитоплазму в функціонально активному стані. Енергію, необхідну для процесів комплсксообра- тання, надає ГТФ; після гідролізу макроергічним зв'язку ГДФ відділяється від комплексу і надходить в цитоплазму. При асоціації малої і великої рибосомних субчастиц відбувається утворення пепто дільной і аміноацільного центрів трансляції, причому в пептідільний Р-цснтре знаходиться ініціює кодон мРНК, комплементарно з'єднаний з fMet-тРНК1 Mct. У аміноаіільном A-центрі розташований тільки кодон мРНК.