Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → біохімія людини
««   ЗМІСТ   »»

КАТАБОЛІЗМ (РОЗЩЕПЛЕННЯ) ЖИРНИХ КИСЛОТ

Катаболізм вищих жирних кислот здійснюється переважно шляхом окислення. Ненасичені вищі жирні кислоти попередньо відновлюються до граничних кислот. Граничні (насичені) жирні кислоти окислюються поступово, шляхом відщеплення від їх молекул ацільних 2-вуглецевих фрагментів СН3-СО (рис. 9.15). Розпад вищих жирних кислот проходить в кілька стадій. Всі стадії окислення прискорюються специфічними ферментами.

Початкова стадія катаболізму жирних кислот полягає в активації. Вільна жирна кислота незалежно від довжини вуглеводневого ланцюга хімічно інертна і не може бути піддана біохімічним перетворенням, поки не буде активована. Активація жирної кислоти R-COOH протікає на зовнішній поверхні мембрани мітохондрій за участю АТР, коферменту-А (HS-KoA) і іонів Mg2'. Реакція каталізується ферментом ацил-КоА-синтетазой:

В результаті утворюється ацил-КоА (R-CO-S-KoA) - активна коензімную форма кислоти.

Подальше окислення жирних кислот відбувається на внутрішній стороні мембрани мітохондрій.

Коензімную форми кислот ацил-КоА, як і вільні жирні кислоти, які не мають здатність проникати всередину мітохондрій. З цитоплазми до внутрішньої сторони мембрани мітохондрій ацил-КоА переноситься карнітином. Спочатку карнітин реагує з ацил-КоА:

В результаті в цитоплазмі утворюється ацилкарнітину. який проходить через мембрану всередину мітохондрії, де розпадається, вивільняючи ацил-КоА:

Окислення жирних кислот всередині мітохондрій протікає через кілька послідовних стадій.

Перша стадія. Ацил-КоА реагує з FAD і піддається ферментативному отщеплению водню - дегидрированию. При цьому ацил-КоА втрачає 2 атома водню (окислюється), перетворюючись в коа-ефір ненасиченої кислоти еноіл-КоА, з'єднання з подвійним зв'язком:

Слід помститися, що існує кілька ацил-КоА-дегідрогеназ, кожна з яких має специфічністю по відношенню до ацил-КоА з певною довжиною вуглецевого ланцюга.

Друга стадія. Еноіл-КоА (за участю ферменту еноіл-КоА-гідратази) приєднує молекулу води. Відбувається гідратація подвійного зв'язку. В результаті утворюється р-оксіаціл-КоА:

Третя стадія. р-оксіаціл-КоА дегидрирующей з утворенням 3-оксіаціл- КоА (каталізується ферментом N А Незалежної дегідрогеназ):

четверта стадія - тіолазная реакція. В ході тіолазной реакції відбувається розщеплення 3-оксіаціл-КоА з утворенням укороченою на два вуглецевих атома молекули ацил-КоА і ацильного 2-вуглецевого фрагмента СН3-СО, пов'язаного в ацетил-КоА (реакція каталізується ацетил-КоА-ацілтрансферази):

Утворився ацетил-КоА включається в цикл трикарбонових кислот. Скорочений на два вуглецевих атома ацил-КоА знову проходить весь шлях Р-окислення аж до утворення 4-вуглецевого з'єднання бутіріл-КоА. Бу- Тіріл-КоА потім окислюється до 2 молекул ацетил-КоА, які також включаються в цикл трикарбонових кислот. На цій стадії катаболізм жирної кислоти завершується.

У кожному циклі розщеплення жирних кислот утворюється р-кетоацил-КоА з усе більш укороченою вуглеводневої ланцюгом, тому розглянутий процес в цілому можна називати Р-окисленням жирних кислот. NADH і FADH2, що утворюються при Р-окисленні, потім віддають свої електрони мітохондріального дихального ланцюга.

При окисленні жирної кислоти, що містить п вуглецевих атомів, відбувається (л / 2-1) цикл Р-окислення. Наприклад, при окисленні пальмітинової кислоти (С |6) Повторюється 7 циклів р-окислення. Отже, сумарне рівняння р-окислення активованої пальмітинової кислоти має вигляд

Молекула пальмітинової кислоти перетворюється в 8 молекул ацетил-КоА і додатково 7 молекул NADH і 7 молекул FADH2. Потім при окисленні NADH синтезуються 2,5 молекули АТР, а при окисленні FADH2 - 1,5 молекули АТР. Таким чином, окислення 1 молекули пальмітинової кислоти призводить до синтезу 106 молекул АТР з ADP і Р, (з урахуванням витрати 2 молекул АТР на освіту 1 молекули пальмитоил-КоА і синтезу 1 молекули GTP на кожну молекулу аце- тил-КоА в циклі лимонної кислоти ). Це означає, що енергетичний вихід біоокислення пальмітинової кислоти становить 33%.

Слід зазначити, що якщо остаточним продуктом р-окислення вищих жирних кислот з парним числом вуглецевих атомів є ацетил-КоА, то з непарним - пропіоніл-КоА.

Окислення ненасичених жирних кислот, в принципі, відбувається так само, як і окислення насичених, але має ряд особливостей. До подвійного зв'язку ланцюг такий кислоти коротшає в результаті звичайного р-окислення з утворенням / * мс-еноіл-КоА. Далі фермент ізомерази відсуває подвійну зв'язок і утворює трансізомери активованої кислоти т /? анс-еноіл-КоА:

При р-окисленні жирних кислот, що мають дві і більше ненасичених зв'язку, потрібно ще один додатковий фермент.

Природні масла містять головним чином жирні кислоти з парним числом вуглецевих атомів. Однак в оліях багатьох рослин і деяких морських організмів присутні жирні кислоти з непарним числом атомів вуглецю. Крім того, у жуйних тварин при перетравленні вуглеводів в рубці утворюється велика кількість пропіонової кислоти СН3СН2СООН з трьома вуглецевими атомами. Пропионат всмоктується в кров і окислюється в печінці та інших тканинах.

Жирні кислоти з непарним числом вуглецевих атомів окислюються таким же чином, як і жирні кислоти з парним числом, з тією лише різницею, що на останньому етапі розщеплення (р-окислення) утворюється одна молекула пропіоніл- КоА і одна молекула ацетил-КоА, а не дві молекули ацетил-КоА.

Активоване 3-вуглецевий фрагмент - пропіоніл-КоА - включається в цикл трикарбонових кислот після перетворення в сукцинил-КоА.

В реакції ізомеризації-КоА бере участь кофермент дезоксі- аденозилкобаламін, похідне вітаміну В12.

Пропионат утворюється також при розщепленні чотирьох амінокислот - валіну, ізолейцину, метіоніну, треоніну - і з холестерину.

  1. Клітина, хімічний склад клітини - вікова анатомія і фізіологія
    Основний структурно-функціональною одиницею всіх живих організмів є клітина. Існує кілька типів клітин, які відрізняються за формою, будовою, розмірами і функцій: епітеліальні, м'язові, нервові, клітини крові і м д. Всі клітини організму людини підрозділяються на соматичні (від грец. somatos
  2. Клінічний і статистичний методи аналізу ЕЕГ - нейрофізіологія
    Залежно від завдання при аналізі ЕЕГ може застосовуватися клінічний або статистичний методи. клінічний метод передбачає візуальний аналіз кривої ЕЕГ, не обов'язково записаної на комп'ютері (може бути просто паперова запис). Етапи стандартного ЕЕГ-обследо- вання включають в себе фонову запис
  3. Класи і номенклатура органічних сполук, класифікація за структурою вуглеводневого скелета - біохімія людини
    В основі класифікації органічних сполук лежить будова найбільш простий групи речовин - насичених (аліфатичних) вуглеводнів. Загальна елементна формула насичених вуглеводнів C "H2 * + 2, г Д е я = 1,2,3, ... Молекули вуглеводнів, як говорить сама назва цих речовин, складаються з п атомів вуглецю
  4. Класифікація вроджених вад розвитку - біологія. Частина 1
    вродженими вадами розвитку називають такі структурні порушення, які виникають в пренатальному онтогенезі, виявляються відразу або через деякий час після народження і викликають порушення функції органу. Останнє відрізняє вроджені вади розвитку органів від аномалій, при яких порушення функції
  5. Класифікація нейронів - анатомія центральної нервової системи
    У мозку людини знаходиться майже 100 млрд нервових клітин (за останніми даними - 86 млрд). При цьому вони дуже відрізняються один від одного по функціях, формі, кількості і способу відходження від тіла відростків, хімічним складом і т. Д. Дуже різняться нейрони і за величиною: тіла найбільших
  6. Класифікація ферментів - біохімія людини
    Відомо більше 2000 різних реакцій, що каталізуються ферментами. Міжнародним союзом по біохімії (International Union of Biochemisry, IUB) створена і рекомендована до повсюдного використання систематика ферментів, що дозволяє орієнтуватися в цій множині біохімічних з'єднань. Всі ферменти включені
  7. Кісти печінки - факультетська хірургія
    Кіста печінки - патологічна порожнина в паренхімі, що містить рідину різного складу і щільності. Зустрічається приблизно у 1% населення, носіями кіст частіше бувають жінки. Виходячи з причин розвитку, виділяють наступні види кіст: ретенційні - виникають при затримці виділення секрету; рамоліціонние
  8. Катетеризація сечового міхура у чоловіків - сестринська справа в хірургії
    Положення хворого на спині, між ніг поставити мочеприймальник. Зрушити крайню плоть і оголити головку статевого члена. Захопити 3-м і 4-м пальцями лівої руки статевий член за головку, а 1-м і 2-м пальцями розсунути зовнішній отвір сечовипускального каналу; правою рукою обробити змоченим в
© 2014-2021  ibib.ltd.ua