| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Тваринні жири і рослинні масла поряд з білками і вуглеводами - одна з головних складових нормального харчування людини. Вони є основним джерелом енергії. Один грам нейтральних жирів при повному окисленні за участю кисню дає близько 38 кДж енергії. Це вдвічі більше, ніж можна отримати з глікогену або крохмалю, при окисленні 1 г яких виділяється 17 кДж вільної енергії. Крім того, жирові запаси в організмі практично не містять воду, тоді як молекули білків і вуглеводів завжди оточені молекулами води. В результаті 1 г жиру дає майже в 6 разів більше енергії, ніж 1 г тваринного крохмалю - глікогену. Таким чином, жири є високоенергетичних «паливом».
У людини жири в основному витрачаються на підтримку нормальної температури тіла, а також на роботу різних м'язів. Навіть коли людина нічого не робить (наприклад, спить), йому щогодини потрібно на покриття енергетичних витрат близько 350 кДж енергії. Це - витрати на так званий основний обмін. Приблизно таку потужність має електрична 100-ватна лампочка.
Для забезпечення організму енергією в несприятливих умовах в ньому створюються жирові запаси, які відкладаються в підшкірній клітковині, в жировій складці очеревини - так званому сальнику, сідницях. Підшкірний жир охороняє організм від переохолодження. Ця функція жирів особливо важлива для морських тварин.
Приблизно половина енергії, споживаної клітинами печінки, нирок, серцевих і скелетних м'язів в стані спокою, виходить за рахунок окислення жирних кислот, які звільняються при гідролізі тригліцеридів.
У перелітних птахів і у тварин в стані сплячки жир - практично єдине джерело енергії. Слід зазначити, що жирні кислоти не використовуються клітинами мозку як джерело енергії і вуглецевого матеріалу. У мозку домінуючу роль відіграють процеси, пов'язані з перетвореннями глюкози.
Накопичення жирових запасів у вигляді нейтральних ліпідів характерно не тільки для клітин хребетних, але також і для клітин рослин і мікроорганізмів. Це запас на випадок можливих періодів голодування.
Для покриття мінімальної добової потреби людини в енергії достатньо всього 50 г жиру. Однак навіть при помірному фізичному навантаженні доросла людина повинна отримувати з продуктами харчування набагато більше жирів, але не більше 100 г. Ця кількість складає третину енергетичних витрат при дієті, що забезпечує близько 1200 кДж.
Слід зазначити, що половина з цих 100 г міститься в продуктах харчування у вигляді так званого прихованого жиру. Жири містяться майже у всіх нішевих продуктах: в невеликій кількості вони є навіть у картоплі (там їх 0,4%), в хлібі (1-2%). в вівсяній крупі (6%). У молоці зазвичай міститься 2-3% жиру. Але є і спеціальні сорти знежиреного молока. Досить багато прихованого жиру в пісному м'ясі - від 2 до 33%. Прихований жир присутній в продуктах у вигляді окремих дрібних частинок. Сало і рослинне масло - це жири майже в чистому вигляді. У вершковому маслі близько 80% жиру, в топленому - 98%.
Фізіологи встановили, що при жировій дієті людина витримує фізичне навантаження, в 10 разів перевищує звичайну, не більше 1,5 ч. При вуглеводної дієті він може витримувати ту ж навантаження протягом 4 ч. Пояснюється цей на перший погляд парадоксальний результат особливостями біохімічних процесів.
Незважаючи на високу «енергоємність» жирів, отримання з них енергії в організмі - процес повільний. Це пов'язано з малою швидкістю метаболізму жирів, особливо вуглеводневих ланцюгів молекул.
Вуглеводи, хоча і дають менше енергії, ніж жири, виділяють її набагато швидше. Тому перед фізичним навантаженням, наприклад перед спортивними змаганнями, краще з'їсти солодку, а не жирну їжу.
Значну частку споживаного жиру повинні становити рослинні масла. Вони містять важливі для організму сполуки - поліненасичені жирні кислоти з подвійними зв'язками. Ці кислоти відносяться до незамінних нутрієнтів. Як і вітаміни, вони повинні надходити в організм у готовому вигляді, оскільки не синтезуються в організмі. З поліненасичені жирних кислот найбільшою активністю володіє арахідонової кислоти
Є в природних маслах і інші корисні компоненти. Наприклад, рослинні масла, і перш за все соняшникова, виключно багаті вітаміном Е (токоферолом). Вони містять також p-ситостерин - антагоніст холестерину. Вершкове масло, особливо з «літнього» молока, - істотне джерело вітаміну А, вітаміну D і Р-каротину. Тому чисті тригліцериди безбарвні, а натуральне вершкове масло має жовтий колір.
У нерафінованих (неочищених) рослинних маслах випадає осад, який складається в основному з фосфоліпідів. Фосфоліпіди сприяють кращому засвоєнню жирів, перешкоджають ожирінню печінки, грають важливу роль в профілактиці атеросклерозу. Тому рафіновані рослинні масла менш корисні, ніж нерафіновані.
Крім енергетичної функції жири відіграють важливу структурну роль в організмі. Вони входять до складу клітинних структур, в тому числі мембран. Є основою синтезу дуже важливих для організму сполук - простагландинів, які беруть участь ледве чи не у всіх біологічних процесах. При відсутності в їжі жиру порушується діяльність центральної нервової системи, послаблюється імунітет. Жири роблять шкіру гладкою та еластичною, а волосся здоровими і блискучими. У дітей жири - головний будівельний матеріал для розвивається центральної нервової системи.
Запасені в організмі жири можуть служити також джерелом води в разі її нестачі. Відомо, що верблюди можуть довго не пити. При цьому вода в їх організм надходить з жирових відкладень в горбі. Запас жиру у верблюда може досягати 120 кг. Майже весь верблюжий жир складається з тристеарина С57Н110О6 - ефіру гліцерину - і найпоширенішою жирної кислоти - стеаринової. В результаті повного окислення цієї кількості жиру відповідно до рівнянням реакції
виділиться 133 кг води. Крім води, окислення жиру дає верблюду багато енергії. Тому верблюди можуть довго обходитися без води в жаркій пустелі і дуже витривалі.
Перетворення ліпідів в травному тракті є початковим етапом їх обміну. На цьому етапі відбувається перетворення складніших молекул ліпідів в менш складні і подальше їх всмоктування слизовою оболонкою кишечника (рис. 9.14).
Мал. 9.14. Перетравлювання і всмоктування жирів. ДАТ, млг-діаціл- і моноацілгліцеріли.
Шлунково-кишкового тракту - шлунково-кишковий тракт, ЖК - жирні кислоти
Початкова стадія перетравлення жирів - гідроліз. У порожнині рота тригліцеридів не піддаються змінам, так як слина не містить розщеплюють їх ферментів.
Гідроліз жиру починається тільки в шлунку під дією ліпази (від грец. «Lipos» - жир) - ферменту, що розщеплює ліпіди.
Ліпаза отримала назву шлункового ферменту, проте роль її в гідролізі харчових тригліцеридів у дорослих людей невелика. По-перше, в шлунковому соку дорослої людини та інших ссавців зміст ліпази вкрай низька. По-друге, pH шлункового соку відрізняється від оптимального для дії цього ферменту значення (оптимальне значення pH для шлункової ліпази знаходиться в межах 5,5-7,5). По-третє, в шлунку відсутні умови для емульгування тригліцеридів, а ліпаза може активно діяти тільки на тригліцериди, що знаходяться в формі емульсії. Тому у дорослих людей не- емульговані тригліцериди, що становлять основну масу харчового жиру, проходять через шлунок без особливих змін. У кишечнику в дію вступає панкреатична ліпаза, що виробляється підшлунковою залозою.
З шлунка жир періодично викидається в тонкий кишечник. Цей процес регулюється продуктами гідролізу - моногліцерид і жирними кислотами, які з кишечника «сигналізують» шлунку, що пора пропустити чергову порцію жиру або, навпаки, уповільнити цей процес, щоб полегшити перетравлювання жиру в кишечнику.
Жири нерозчинні у воді, а ліпази є водорозчинними білками. Отже, реакція гідролізу може йти тільки на поверхні частинок жиру. Тому процес гідролітичного розщеплення починається з адсорбції липаз на поверхні жирових крапель - ліпосом.
Збільшення площі поверхні розділу досягається за рахунок емульгування харчових ліпідів - поділу великих ліпідних крапель харчової грудки на дрібні.
Як поверхнево-активних речовин, що сприяють емульгуванню в тонкому кишечнику, виступають солі жирних кислот, продукти неповного гідролізу триацилгліцеридів і фосфоліпідів. Однак основну роль в цьому процесі відіграють жовчні кислоти, що виробляються печінкою. Вони надходять в дванадцятипалу кишку з жовчю у вигляді кон'югатів з гліцином або таурином (глікохолевой, таурохолевая, глікохенодезоксіхолевая, таурохенодезоксіхо- ліва кислоти). У людини ставлення гліцинового кон'югатів до тауріновим становить приблизно 3: 1.
У присутності поверхнево-активних речовин жир дробиться на дрібні крапельки - хиломікрони (розмір крапель 0,5 мкм і менше), з якими ліпаза легко взаємодіє. Ферментативний процес здійснюється на кордоні розділу фаз липид-вода. Потім шляху перетворення гліцерину і жирних кислот розходяться.
У дванадцятипалу кишку разом з харчовою масою заноситься кілька шлункового соку, що містить соляну кислоту. У дванадцятипалій кишці соляна кислота нейтралізується в основному бікарбонатами панкреатичного соку і жовчі. Утворені при розкладанні бікарбонатів бульбашки вуглекислого газу розпушують харчову кашку і сприяють більш повному перемішуванню її з травними соками.
Панкреатична ліпаза, як і інші травні ферменти (пепсин, трипсин і хімотрипсин), надходить у верхній відділ тонкої кишки у вигляді неактивної проліпази. Перетворення проліпази в активну ліпазу відбувається за участю жовчних кислот і коліпази - білка панкреатичного соку.
Коліпази секретується у вигляді неактивної форми - проколіпази. Її перетворення в активну коліпази відбувається в результаті гідролізу пептидних зв'язків білка під дією трипсину підшлункового соку. Активна коліпази утворює з липазой комплекс в молярному відношенні 1: 1 за рахунок формування іонних зв'язків Lys-Glu і Asp-Arg. Освіта такого комплексу призводить до того, що ліпаза стає стійкою до дії трипсину.
На швидкість катализируемого липазой гідролізу тригліцеридів не роблять істотного впливу ступінь ненасиченості жирних кислот і довжина її ланцюга (C | 2 -C | g).
При гідролізі проколіпази звільняється пентапептид Val- Pro - Asp - Pro - Arg, названий ентеростатіном, формула будови якого має вигляд
Функція ентеростатіна до кінця не з'ясована, але встановлено, що, всмоктуючись у кров, він пригнічує апетит. Іншими словами, ентеростатін можна розглядати як своєрідний «кишковий гормон», що викликає почуття ситості при прийомі і перетравленні жирної їжі.
Жири в травному тракті гідролізуються не до кінця. Гідролізу піддаються тільки дві ефірні зв'язку в молекулі триацилгліцеридів. Центральна ефірна зв'язок залишається незмінною. В результаті утворюються дві молекули жирних кислот і одна молекула моноаціл глицерида:
Далі продукти гідролізу - моногліцериди і жирні кислоти - повинні пройти через стінки клітин кишечника щоб потім потрапити в кров. Мембрани клітин кишечника пропускають тільки водні розчини речовин. Тому жирні кислоти, моногліцериди і жовчні кислоти збираються в міцели розміром менш МО 5 мм. У цій формі продукти гідролізу проникають в клітини кишечника. Тут вони взаємодіють і утворюють нові молекули тригліцеридів. Далі ці молекули збираються в дрібні жирові крапельки, покриті зовні білком, і в такій формі переносяться потоком крові в різні частини організму. В організмі тварин з гліцерину і жирних кислот знову можуть синтезуватися жири різної будови.
Всмоктування продуктів розщеплення ліпідів і невеликої частини нерасщеп- ленних жирів в епітелії кишечника починається через 10-30 хв після прийому їжі. Максимум накопичення ліпідів в крові досягається через 4-6 год, нормалізація рівня ліпідів в крові - через 9 годин після прийому їжі.
Ліпіди, подібно вуглеводів, є основним паливом клітини.
Жирні кислоти надходять в цитоплазму з позаклітинного рідини або з ліпідних запасів самої клітини в ліпосоми (див. Рис. 6.2).
Гліцерин, що синтезується при гідролізі, фосфорилируется через АТР з утворенням гліцерофосфату (фермент фосфотрансферази):
Гліцерофосфат включається в гліколіз (див. Розд. 9.1). Потім він витрачається в основному на синтез нових молекул тригліцеридів, але частина його окислюється з утворенням діоксиацетонфосфат.
Жирні кислоти через ацетил-КоА підключаються до циклу Кребса (рис. 9.15).
Мал. 9.15. Підключення жирних кислот до циклу Кребса