| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Життєвий цикл клітини, або клітинний цикл, - це період існування клітини від моменту утворення шляхом поділу материнської клітини до її власного розподілу або смерті. Клітинний цикл соматичної клітини складається з двох періодів - мітотичного поділу і інтерфази (рис. 1.10). мітоз - обов'язковий компонент клітинного циклу біль-
Мал. 1.10. Схема клітинного циклу (тривалістю 24 год)
шинства соматичних клітин, під час якого клітини діляться. Під час інтерфази (Від лат. inter - між і грец. phasis - поява) відбуваються зростання клітини, подвоєння ДНК, синтез білків і здійснюється підготовка до поділу клітини (це також період виконання клітиною специфічних функцій).
Интерфаза складається з декількох періодів. Після поділу клітини настає Gj-фаза (від англ, gap - проміжок), або фаза початкового росту, під час якої синтезуються мРНК, білки, інші клітинні компоненти. Під час S-фази (синтетичної фази) відбуваються реплікація ДНК в ядрі клітини і подвоєння центріолей. У 02-фазі клітина готується до мітозу. У диференційованих клітин, які більш не діляться, в клітинному циклі може бути відсутнім Gj-фаза. Такі клітини знаходяться у фазі спокою - G0.
Період клітинного ділення (фаза М) включає дві стадії: каріокінез (поділ клітинного ядра) і цитокинез (поділ цитоплазми).
Тривалість клітинного циклу у різних клітин різна і визначається тривалістю кожного з його періодів. У дорослої людини швидко розмножуються кровотворні клітини, а також базальні клітини деяких епітелієм (шкіри, кишечника). Їх клітинний цикл може тривати 12- 36 год. Короткі клітинні цикли (близько 30 хв) спостерігаються при дробленні зародка. У більшості активно діляться клітин тривалість періоду між митозами становить приблизно 10-24 год. Так, час ділення у багатьох клітин становить 1-1,5 год; подвоєння ДНК займає 6-10 год, а безпосередня підготовка до поділу - 2-5 ч.
Біологічне значення мітотичного циклу полягає в тому, що він забезпечує утворення клітин, рівноцінних за обсягом і змістом спадкової інформації. Головні події циклу - подвоєння хромосом материнської клітини в інтерфазі і їх рівномірний розподіл між дочірніми клітинами в результаті власне мітозу. В S-фазі інтерфази на кожній молекулі Д11К синтезується друга, дочірня молекула ДНК. Кожна з молекул утворює хро- матіди. Таким чином, кожна хромосома перед початком мітозу складається з двох хроматид, які з'єднані один з одним в одній точці - центромере.
Розподіл соматичних клітин - мітоз, включає чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 1.11).
В профазе (Від грец. pro - перед, раніше) хромосоми набувають вигляду спірально закручених ниток. Ядро руйнується, розпадається ядерна оболонка. Центриоли клітинного центру розходяться до полюсів клітини, між ними мікротрубочки утворюють веретено поділу.
В метафазі (Від грец. meta - між, після) закінчується утворення веретена, хромосоми вишиковуються в екваторіальній площині клітини (Метафазної пластинка). Кожна хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних в області центромери.
В анафазе (Від грец. ала - противо-) зв'язок між хроматидами порушується, по одній хроматиді з кожної хромосоми переміщуються до полюсів клітини. По завершенні руху на полюсах збираються два повних рівноцінних набору хромосом.
В телофазе (Від грец. telos - кінець) відновлюються структури ядер дочірніх клітин, хромосоми десгш- рализующее, утворюються ядерця.
Мал. 1.11. Способи поділу клітини. стадії мітозу
Веретено поділу руйнується. Цитоплазма материнської клітини ділиться між двома дочірніми клітинами.
Порушення тієї чи іншої фази мітозу призводить до патологічної зміни клітин. Відхилення від нормального перебігу процесу спирализации хромосом може привести до їх набухання, злипання і відриву окремих ділянок. При відставанні руху до полюсів окремих хроматид можуть виникати ядра з незбалансованими хромосомними наборами. Пошкодження веретена поділу зупинить мітоз в анафазе. Зміна кількості центриолей призводить до утворення багатополюсних мітозів, а порушення поділу цитоплазми в телофазе - до появи двох-і багатоядерних клітин.
Після завершення мітозу клітина відновлює риси своєї організації, характерні для неї в інтерфазі: завершується формування ядерця, починається інтенсивний синтез білка, що сприяє збільшенню маси клітини. Якщо клітці має бути знову вступити в мітоз, відбуваються подвоєння ДНК, інтенсивний синтез РНК, білків, збільшення обсягу цитоплазми. Якщо наступний цикл ділення клітини не настає, в цитоплазмі розвиваються структури, необхідні для її нормального функціонування: ендоплазматична сітка, лізосоми, вії і т. Д.
Іншим способом поділу клітин є мейоз (Від грец. meiosis - зменшення), при якому початкове диплоидное число хромосом (2/2) зменшується в два рази і стає гаплоидним (П) (Рис. 1.12). Зменшення числа хромосом називається редукцією. Мейоз - обов'язкова ланка статевого
Мал. 1.12. Способи поділу клітини. стадії мейозу
процесу і умова формування статевих клітин - гамет. Відновлення диплоїдного числа хромосом відбувається в результаті запліднення. Біологічне значення Мейо- за полягає в підтримці сталості набору хромосом в ряду поколінь. В результаті мейозу за рахунок випадкового розподілу гомологічниххромосом по дочірнім клітинам, а також за рахунок обміну ділянками хромосом у потомства створюються нові комбінації материнських і батьківських генів, з'являються нові поєднання спадкових задатків при подальшому заплідненні. Хід мейозу знаходиться під контролем статевих гормонів і генотипу організму.
Мсйоз складається з двох послідовних клітинних поділів - мейоз I і мейоз II. При першому поділі відбувається зменшення числа хромосом в два рази, тому перше мей- отічне розподіл називають редукційним. У другому розподілі число хромосом не змінюється; такий розподіл називають екваціонним (Зрівнював). Головною особливістю мейозу є кон'югація (Від лат. conjugatio - з'єднання, спарювання, тимчасове злиття) гомологічниххромосом з подальшим розходженням їх у різні клітини. Гомологічні хромосоми - це хромосоми, подібні між собою в морфологічному і генетичному відношенні. У людини гомологічні хромосоми парні: одну хромосому з пари організм отримує від матері, а іншу - від батька при заплідненні.
Перша фаза мейозу I (профази I) - найбільш складна і тривала (у людини 22,5 діб), вона складається з п'яти стадій - лептотени, зигота, пахітени, діілотени і діа- кінеза (див. Рис. 1.12). У цей час відбуваються спирализация і з'єднання (кон'югації) гомологічниххромосом і крос- сінговер - обмін ділянками між гомологічними хромосомами. В кінці профази I гомологічні хромосоми відштовхуються одна від одної, але залишаються пов'язаними в 2-3 точках, де видно хіазми (Перехрещення хроматид). До кінця профази 1 центриоли розходяться до полюсів, формуються нитки веретена поділу, ядерна мембрана і ядерця руйнуються.
Під час наступної фази мейозу I (метафази I) гомологічні хромосоми вибудовуються на екваторі клітини. У анафазе I гомологічні хромосоми розходяться до полюсів. На відміну від анафази мітозу, центромери хромосом не розщеплюються і продовжують скріплювати дві хроматиди в хромосомі, що відходить до полюса. Роз'єднання хромосом на хроматиди не відбувається. У телофазе I у кожного полюса починається деспіралізація хромосом, з'являється ядерна оболонка.
Сутність редукційного поділу полягає в зменшенні числа хромосом в два рази. формуються дві гаплоїдні клітини, ядра яких містять в два рази менше хромосом, ніж ядро вихідної диплоїдної клітини. Кожна дочірня клітина отримує одну гомологичную хромосому з кожної пари гомологів. До складу кожної хромосоми входить дві хро- матіди.
Після короткої інтерфази без реплікації ДНК починається другий розподіл мейозу (екваціонное розподіл, або мейоз 11), під час якого зменшення числа хромосом не відбувається. Сутність екваціонного поділу полягає в освіті чотирьох гаплоїдних клітин, їх хромосоми складаються з однієї хроматиди кожна.
Профаза II, метафаза II, анафаза II і телофаза II проходять швидко. У профазі II хромосоми конденсуються, центріо- чи розходяться до полюсів клітини, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу. У метафазі II хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, розташовуються на екваторі клітини, утворюючи так звану метафазну пластинку. В кінці метафази II розщеплюються центромери, і в анафазе II до полюсів розходяться хроматиди кожної хромосоми. У телофазе II хромосоми деспирализуются і з'являється ядерна оболонка.
Таким чином, в результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини після двох швидко наступних один за одним поділів утворюється чотири клітини з гаплоїдний набором хромосом. У людини та інших тварин мейоз пов'язаний е освітою статевих клітин - гамет. При розвитку яйцеклітин перше і друге ділення мейозу різко нерівномірні. В результаті формується одна гаплоидная яйцеклітина і три так званих редукційних тільця.
Відмінності між сперматогенезом і оогенезом будуть розглянуті в гл. 2.
Ріст і розвиток організму пов'язані не тільки зі збільшенням числа клітин, але і з їх загибеллю. Цей процес відбувається як в ембріональний і плодовий періоди, так і після народження і до самої смерті людини.
Існує кілька шляхів загибелі клітин. Один з них - термінальна, або остаточна, диференціювання клітин. Їй піддаються клітини епідермісу шкіри в процесі зроговіння. При порушенні кровотоку, доступу кисню і поживних речовин або при сильному пошкодженні клітин настає некроз (Так гинуть клітини при інфаркті міокарда, травмах і т. Д.). При цьому через підвищену проникності пошкоджених клітинних мембран відбуваються набухання клітини та виділення лізосомальних ферментів, які перетравлюють вміст клітини. Продукти перетравлення вивільняються в міжклітинний простір, де можуть викликати пошкодження сусідніх клітин і запальний процес.
Іншим процесом, що призводить до загибелі клітин, є апоптоз, або програмована клітинна смерть. Апоптоз - активний, генетично регульований процес самоліквідації клітини, в результаті якого вона фрагментируется на окремі апоптозние тільця, обмежені мембраною (рис. 1.13). Фрагменти загиблої клітини фагоцитуються макрофагами, сусідні клітини не пошкоджуються, запальна реакція не розвивається. Морфологічно реєстрований процес апоптозу триває 1-3 ч. Основними функціями апоптозу є знищення старіючих, пошкоджених, мутантних, інфікованих клітин, руйнування клітин і тканин в процесі морфогенезу, в підтримці клітинного гомеостазу, в тому числі імунної системи.
Апоптоз може відбуватися у відповідь на дію зовнішніх стимулів, які сприймаються білками плазматичної мембрани клітини. Значення апоптозу полягає в регуляції гисто- і органогенезу у внутрішньоутробному розвитку. Одним із прикладів цього є загибель частини клітин стопи і кисті під час ембріогенезу при поділі пальців. Порушення цього процесу веде до синдактилії - пальці залишаються зрощеними або між ними залишається перетинка.
Мал. 1.13. Клітини, які зазнали генетично запрограмованої загибелі (апоптозу)
При формуванні імунної системи гинуть клітини, здатні руйнувати клітини і інші структури свого організму (аутоімунна реакція). Зменшення здатності до апоптозу нижче фізіологічного рівня - шлях до аутоімунних захворювань і злоякісної трансформації клітин.