Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Ліпіди мембран представлені трьома основними класами полярних ліпідів: фосфолипидами (Гліцеро- і сфінгофосфоліпіди), гліколіпідами і стероїдами. Все мембранні ліпіди (незважаючи на відмінність у складі) є амфіфільних молекулами, побудовані за єдиним планом і мають дві області, що відрізняються спорідненістю до води: гідрофобні радикали (хвости) і полярні головки (рис. 22.2).
Мал. 22.2. Схематичне зображення мембранних ліпідів (а) і формули фосфатидилхолина (б), галактоцераміда (в), холестеролу (г)
Подібні амфіфільних молекули у водному середовищі прагнуть до агрегації таким чином, що ліпофільні ділянки молекул (хвости), прагнучи потрапити в гідрофобну фазу, утворюють суцільні неполярні області, а полярні формують кордон між гідрофобною фазою і водою. Цей процес відбувається спонтанно, і серед асоціатів найбільш відомі мономолеку- лярні плівки (моношарів), міцели і бімолекулярні ліпідні шари. Формування асоціата того чи іншого типу визначається перш за все співвідношенням розмірів полярної і неполярний частин молекули. Для фосфо і гликолипидов, які є основними компонентами біомембран, термодинамічно найбільш вигідно формування бислоя або бімолекулярного ліпідного шару. У Біслі агреговані молекули ліпідів укладені у вигляді паралельних монослоев, звернених один до одного своїми гідрофобними ра-
Таблиця 22.2. Приблизний ліпідний склад
різних клітинних мембран (по Д. Албсртсу)
Відсоток від загального вмісту ліпідів
ліпіди |
Плазмат. мембрана |
мієлін |
Зовнішня і внутр. мембрана мітохондрій |
ЕПР |
В. СОН |
|
клітин печінки |
еритроцитів |
|||||
холестерол |
17 |
23 |
22 |
3 |
6 |
0 |
Фосфатиди мул етаноламін |
7 |
18 |
15 |
35 |
17 |
70 |
Фосфатіліл сери н |
4 |
7 |
9 |
2 |
5 |
сліди |
Фосфат ід мул хол і н |
24 |
17 |
10 |
39 |
40 |
0 |
Сфінгоміслін |
19 |
18 |
8 |
0 |
5 |
0 |
гліколіпіди |
7 |
3 |
28 |
сліди |
сліди |
0 |
інші |
22 |
13 |
8 |
21 |
27 |
3 |
д і калам і. Полярні групи ліпідних молекул утворюють дві гідрофільні поверхні, що відокремлюють внутрішню вуглеводневу фазу від водного середовища. Товщина ліпідного шару визначається перш за все довжиною вуглеводневих ланцюгів і зазвичай варіює в межах 4-5 нм. Присутність в вуглеводневих ланцюгах подвійних зв'язків в цис-конфігурації, бічних метильних груп і інших заступників порушує щільність упаковки молекул і призводить до зменшення товщини бислоя. Головну частину ліпідної фракції складають фосфоліпіди (70-80%), крім них в мембрани входять гліколіпіди, холесте- рол, а також нейтральні ліпіди (моно-, ди-, триацилгліцеролів). Зміст останніх в плазматичній мембрані може становити до 16-20%; нейтральні ліпіди здатні збільшувати пружність і механічну міцність бішару (табл. 22.2). Плазматичну мембрану відрізняє також високий вміст холестеролу (15-20%), і лише дуже незначна його кількість знаходиться у внутрішньоклітинних мембранах (3-6%).