| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Слухові рецептори розташовані в равлику - відділ внутрішнього вуха, що представляє собою канал, спірально закручений (приблизно 2,5 обороту) навколо невеликої кісточки, званої modiolus. На поздовжньому і поперечному розрізах через равлика видно (рис. 14.4), що вона розділена на три відділи двома мембранами - базилярної, або основний (нижньої), і вестибулярної, або Рейснера (верхньої).
Мал. 14.4. Поздовжній (а) і поперечний (Б) розрізи через равлика:
I - барабанна перетинка; 2 - барабанна порожнина; 3 - молоточок; 4 - ковадло;
II - равликовий проток (середня сходи) (всередині ендолімфа); 12 - базилярная мембрана; 13 - барабанна драбина (всередині перилимфа); 14 - гелікотрема;
15 - покривна мембрана; 16 - кортів орган; 17 - спіральний ганглій. Стрілками показаний шлях звукових коливань
Середній відділ - це перетинчастийлабіринт равлики, який носить назву «Середня сходи», або «Равликовий проток». Над ним розташована вестибулярна сходи, а йод ним - барабанна драбина. Равликовий проток закінчується сліпо, вестибулярна і барабанна сходи на вершині равлики з'єднуються за допомогою невеликого отвору - гелікотрсми, складаючи, по суті, єдиний канал, заповнений пери лімфою. Порожнина середньої сходи заповнена ендолімфою.
Вестибулярна сходи бере початок від овального вікна (вікна передодня) - тонкої мембрани, з'єднаної з стремечком і знаходиться між середнім вухом і передоднем внутрішнього вуха. Барабанна сходи починаються від круглого вікна (вікна равлики) - мембрани, що знаходиться між середнім вухом і равликом.
Звукові хвилі, потрапляючи в зовнішнє вухо, розгойдують барабанну перетинку, а потім по ланцюгу слухових кісточок досягають овального вікна і викликають його коливання. Останні поширюються по перилимфе, викликаючи коливання базилярної мембрани. Так як рідина нестислива, коливання гасяться на круглому вікні, т. Е. Коли овальне вікно вдається в порожнину вестибулярної сходи, то кругле вікно вигинається в порожнину середнього вуха.
Базилярна мембрана являє собою пластинку, пронизану слабо натягнутими поперек білковими волокнами (до 24 тис. Волокон різної довжини), що складаються з тонких анастомозирующих між собою фібрил. Щільність і ширина базилярної мембрани на різних ділянках різна. Жорсткіше всього мембрана біля основи равлики, а до її вершині пластичність збільшується. У людини в підставі равлики ширина мембрани складає 0,04 мм, потім, поступово збільшуючись, вона досягає у вершини равлики 0,5 мм. Таким чином, мембрана розширюється там, де сама равлик звужується. Довжина мембрани близько 35 мм.
На базилярній мембрані розташований кортів орган, що містить більше 20 тис. слухових рецепторів, розташованих між опорними клітинами. Кінчики стереоцилій занурені в желеподібну текторіальная (покривну) мембрану. При коливаннях базилярної мембрани волоски сидять на ній рецепторів, що контактують з покривною мембраною, зміщуються. Це викликає відкривання іонних каналів, що призводить до виникнення рецепторного потенціалу. Величина рецепторного потенціалу пропорційна ступеню зміщення волосків. Мінімальна зміщення волосків, що викликає відповідь, становить всього 0,04 нм - менше діаметра атома водню. Залежно від частоти звуку амплітуда коливань різниться в різних частинах базилярної мембрани. Чим вище звук, тим вужча частина мембрани розгойдується з максимальною амплітудою. В результаті волоскові клітини в залежності від своєї локалізації вибірково реагують на звук різної тональності. Тому можна говорити про Тонотопична (Грец. Тог | ос; - тон) розташуванні волоскових клітин.
Слухові рецептори діляться на два типи - внутрішні волоскові клітини (1 ряд) і володіють сократимостью зовнішні волоскові клітини (3 ряди). Зовнішні та внутрішні клітини відокремлені один від одного невеликим простором.
Волоскові рецептори - вторічночувствующіе. Передачу сигналу в ЦНС здійснюють біполярні нейрони спірального ганглія (G. Spirale)y лежачого в порожнинах кісточки, на яку намотана равлик. Дендрити цих нейронів формують синапс з волосовими рецепторами (рис. 14.5).
Аксонинейронів спірального ганглія утворюють равликовий, або кохлеарний, нерв (п. cochlearis) (Слухова частина VIII пари черепних нервів). У людини в равликову нерві приблизно 30 тис. Волокон. Причому приблизно 90% аферентних волокон несе інформацію від внутрішніх волосків их клітин.
Мал. 14.5. Іннервація внутрішніх (а) і зовнішніх (Б) волоскових клітин
У складі равликового нерва є і еферентні волокна, що йдуть до слухових рецепторів з ЦНС від ядер верхніх олив. Ці зв'язки регулюють чутливість рецепторів і допомагають більш точно аналізувати звуковий подразник вже на рівні рецепторів. Еферентна іннервація зовнішніх і внутрішніх волоскових клітин відрізняється один від одного (див. Рис. 14.5). Еферентні волокна утворюють синапси безпосередньо на зовнішніх клітках, викликаючи їх скорочення, що призводить до посилення коливань. Підходячи до внутрішніх клітин, еферентної волокно утворює синапс па дендрит (постсінапсе) біполярного нейрона, модулюючи синаптичну передачу.
Слуховий нерв йде до слухових ядер, розташованим на кордоні довгастого мозку і моста.