| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Більшість клітин рослин оточене жорсткою і дуже міцною полисахаридной оболонкою, яку можна порівняти з пластиком, армованим скловолокном.
Каркас клітинних стінок рослин складається з перехресних шарів довгих, витягнутих целюлозних волокон. Міцність цих волокон перевищує міцність сталевого дроту того ж діаметру. Волокнистий каркас посилений цементуючим полімером - лигнином, утвореним з структурних полісахаридів іншого типу Товсті клітинні стінки в стовбурах дерев дозволяють їм витримувати надзвичайно великі навантаження.
Міцні нерозчинні панцири, або екзоскелети, омарів, крабів, а також багатьох комах побудовані в основному з полісахариду хітину.
Хітин - лінійний полімер, утворений залишками N-ацетил-Р-глюкозамі- на, які з'єднуються один з одним ефірними р-зв'язками.
N-ацетил-О-глюкозамін - важливий будівельний блок хітину і багатьох інших структурних полісахаридів. У молекулі аміноцукри D-глюкозаміну до другого атома вуглецю замість гідроксильної групи приєднана аміногрупа:
Хітиновий каркас у омарів і крабів посилений за рахунок включень карбонату кальцію.
Клітинна стінка бактерій утворює навколо клітини жорстку сітчасту оболонку, що захищає клітинну мембрану і цитоплазму клітини. Внутрішній шар клітинної стінки складається з пептидоглікану. Він утворює каркас, який майже цілком оточує клітку. Пептидогликан являє собою мережу з довгих, паралельно розташованих полісахаридних ланцюгів, пов'язаних між собою через певні інтервали поперечними сшивками з коротких поліпептидних ланцюжків.
Пептидогликан в хімічному відношенні є гетерополімер, що містить мураміновую, мезодіамінопімеліновую і D-глутамінової кислоти і D-аланін, що не входять до складу інших організмів. Полісахаридні ланцюга складаються з чергуються моносахаридних залишків И-ацетил-Р-глюкозаміну і N-ацетилмурамовой кислоти (складного девятіатомного цукру), з'єднаних один з одним ефірними зв'язками. До кожного залишку N-ацетилмурамовой кислоти приєднана бічна тетрапептідная ланцюжок:
Клітинні стінки бактерій отримують або при механічному руйнуванні клітини, або при обробці її сильними детергентами. У бактеріальних оболонках містяться також ліпополісахариди, що проявляють антигенні властивості при попаданні бактерій в організм хребетних. Сильний антибіотик пеніцилін, пригнічуючи синтез клітинної стінки бактерій, надає ефект тільки на бактерії, але не впливає на клітини вищих тварин.
У бактерій Staphilococcus aureus (Золотистий стафілокок), що викликають розвиток фурункулів і нагноєння ран, залишки ацетилмурамовой кислоти в сусідніх полісахаридних ланцюгах пов'язані один з одним пептидними ланцюжками, що складаються з п'яти залишків гліцину.
Пептидогликан, або муреин (від лат. «Murus» - стінка), - скріплена поперечними зв'язками структура, що оточує клітину. Друга назва підкреслює гібридну природу структури, що представляє собою поєднання пептидних і полісахаридних елементів. Муреин - це тривимірний полімер, що складається з полісахаридних ланцюгів з приєднаним до них тетрапептид незвичайного складу.
Нерозчинний у воді муреин може бути виділений після екстракції з клітинної стінки тейхоевой і тейхуроновой кислот, полісахаридів, білків. Виявилося, що він складається з паралельно розташованих полісахаридних ланцюгів, пов'язаних один з одним короткими поперечними пептидними ланцюгами. Полісахаридна ланцюг побудована на основі дисахарида і пептиду.
Пептидогликан можна розглядати як одну гігантську сетевидной молекулу, яка покриває бактеріальну клітину.
У грампозитивних бактерій пептидогликан утворює навколо клітини кілька концентричних шарів, пронизаних іншими макромолекулами. У грамнегативних бактерій, наприклад у Е. coli, пептидоглікановому каркас покритий багатою ліпідами зовнішньою оболонкою, що містить гідрофобні білки:
Морфологічної функцією пептидогликана є збереження форми бактеріальних клітин. Його великі молекули утворюють осередки з ефективним діаметром близько 0,9 нм, здатні пропускати молекули, які мають розмір дисахарида. Вуглеводні ланцюги пептидогликана гідролізуються лизоцимом і N- ацетил глюкози і нідазой, в результаті чого утворюються ниткоподібні водорозчинні сполуки.
Цілісність клітинних стінок життєво важлива для захисту, зростання і ділення бактерії. Дія пеніциліну - антибіотика, використовуваного для боротьби з бактеріальними інфекціями, засноване на тому, що він пригнічує останній етап ферментативного синтезу пептідогліканов. Це призводить до формування неповноцінних клітинних стінок і пригнічення росту чутливих до антибіотика мікроорганізмів.
У грампозитивних бактеріях крім пептидогликана у великій кількості містяться полімери із залишків гліцерину і рібіта, з'єднаних фосфоді- ефірними містками. Так як ці сполуки виділені з клітинної стінки (teichos), їх називають Тейхоевие кислотами.
Тейхоевие кислоти становлять 40-60% клітинної стінки золотистих стафілококів і бацил. У молочнокислі бактерії марно їх зміст досягає 60%. У золотистих стафілококів до складу тейхоевих кислот в якості повторюється структурної одиниці входить молекула рібітфосфата. У білих стафілококів тейхоевие кислоти містять галактозамин, пов'язаний з фосфатним ефіром гліцерину, а у бацил (Bacillus subtilus) - тейхуроновие кислоти утворені з N-ацетил галактози і на і глюкуронової кислоти.
Тонкий шар пептидоглікану бактеріальної клітини покритий зовні багатокомпонентним шаром, до складу якого входять ліпополісахариди, білки, Фос фогліцерід. Периферична частина ліпополісахаридів - полісахариди - визначає серологічну специфічність 0-антигену грамнегативнихбактерій. Ці специфічні полісахариди є гетеронолісахарідамі, що складаються з гексозамінів, гептози, гексоз, 6-дезоксігексоз, пентоз, 3,6-діоксігексоз.
Відповідно до специфічністю і аглютинативна властивостями вуглеводів бактерії розрізняються між собою. Тільки у сальмонели серологічно виявлено 700 видів вуглеводів. Багато з них містять тетра- і пентасахарідние повторювані одиниці.
Крім перерахованих вище компонентів, до складу клітинної стінки бактерій входять слизові з'єднання, речовини мембранних контактів і багато інших. Клітинна стінка є не тільки механічним каркасом клітини. Вона також оберігає клітину від проникнення в цитоплазму шкідливих жиророзчинних речовин.