| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Полісахариди (глікани) представляють собою високомолекулярні продукти поліконденсації моносахаридів, іноді містять десятки і сотні тисяч залишків моносахаридів, з'єднаних глікозіднимі зв'язками. Полісахариди ділять на гомо- і гетерополісахаріди в залежності від того, побудовані їх молекули із залишків моносахаридів одного виду або із залишків різних моносахаридів, а також на лінійні і розгалужені; полісахариди розрізняють також за типом зв'язку між моносахаридними залишками.
Число зустрічаються в природі полісахаридів надзвичайно велике, але найважливіші з них - целюлоза, крохмаль, глікоген.
Найбільш важливий резервний полісахарид в клітинах рослин - крохмаль, а в клітинах тварин - глікоген. І крохмаль і глікоген містяться всередині клітин в вигляді великих кластерів, або гранул. Їх молекули мають багато гідроксильних груп і тому сильно гідратованих. При екстрагуванні крохмалю і глікогену гарячою водою з гранул утворюються каламутні колоїдні розчини або суспензії.
крохмалем багаті бульби (наприклад, картоплі) і насіння (особливо кукурудзи), проте здатністю синтезувати крохмаль володіють майже всі клітини рослин.
Молекули крохмалю є розгалужені ланцюги з двох полімерів глюкози: амілози і амілопектину (рис. 8.15). Амилоза складається з довгих нерозгалужених ланцюгів залишків глюкози. Молекулярна маса таких ланцюгів коливається від декількох тисяч до 500 000.
Мал. 8.15. Складові елементи крохмалю: а - амплела, лінійний полімер, що складається мул залишків D-глюкози; б - будову точки розгалуження ланцюга амілопектину
Амілопектин також має велику молекулярну масу, але на відміну від а- амілози його ланцюга сильно розгалужені.
При варінні картоплі відбувається екстракція амілози гарячою водою, в результаті чого вода починає опалесцировать і набуває молочний відтінок. У вареному картоплі основну частину крохмалю становить залишився амилопектин.
глікоген - основний резервний полісахарид в клітинах тварин. Його роль аналогічна ролі крохмалю в клітинах рослин. Подібно амілопектину, глікоген - розгалужений полісахарид, що складається із залишків D-глюкози, пов'язаних один з одним. Але в порівнянні з амілопектину він значно більш розгалужений і компактний. У найбільшій кількості глікоген міститься в печінці, де на його частку припадає до 7% загальної маси органу. У клітинах печінки глікоген присутній у вигляді великих гранул, що складаються з менших гранул. Останні утворені поодинокими, сильно розгалуженими молекулами глікогену середня молекулярна маса яких в кілька мільйонів. З цими ж гранулами міцно пов'язані ферменти, відповідальні за синтез і розпад глікогену.
Глікоген є також в скелетних м'язах.
У шлунково-кишковому тракті глікоген і крохмаль розщеплюються амілазами. Слина і секрет підшлункової залози містять а-амілази, гідролізуючі ефірні зв'язку в розташованих зовні гілках глікогену і амілопектину. При цьому вивільняється D-глюкоза, невелика кількість мальтози і залишається стійке по відношенню до амілази «ядро», яке називають залишковим декстрином. Декстрини - клейкі речовини. Вони складають основу для приготування різних клеїв.
а-Лмілаза не здатна атакувати зв'язку в точках розгалуження і тому не гідролізує залишковий декстрин. Це робить спеціальний фермент - а-глюкозидази. Після гідролізу зв'язків в точках розгалуження цим ферментом для дії а-амі- лази стає доступною ще одна група a-зв'язків. Після їх розщеплення оголюється наступний набір точок розгалуження, які піддаються нової атаки а-глюкозидази. Так, в результаті спільної дії а-амілази і а-глюко- зідази глікоген повністю розщеплюється з утворенням глюкози і невеликих кількостей мальтози.
У клітинах тварин глікоген розщеплюється під дією іншого ферменту, а саме глікогенфосфорилази, яка розщеплює глікоген з освітою не глюкози, а глюкозо-1-фосфату.
Що міститься в солоді фермент Р-амілаза відрізняється від а-амілази тим, що гідролізує a-зв'язку крохмалю не підряд, а через одну, з утворенням головним чином мальтози і лише невеликих кількостей глюкози. Слід мати на увазі, що індекси а й р в назвах амілаз не мають ніякого відношення до індексів а й р в позначеннях глікозидних зв'язків, а використовуються просто для розрізнення двох типів амілаз.
Багато полісахариди служать позаклітинними опорними елементами в стінках клітин одноклітинних мікроорганізмів і вищих рослин, а також на зовнішній поверхні клітин тварин.
Інші полісахариди входять до складу сполучної тканини хребетних і зовнішнього скелета (екзоскелета) членистоногих. Структурні полісахариди захищають клітини, тканини і органи, надають їм форму і підтримують її.
Існує велика кількість різних структурних полісахаридів. На прикладі одного з них - целюлози - можна бачити, як специфічна молекулярна організація речовини пристосована для виконання певної біологічної функції.
целюлоза - міцне волокнисту водонерозчинного речовина - міститься в стінках клітин рослин, головним чином в гілках, стеблах, а також в стволах та інших дерев'янистих частинах рослин.
Деревина складається в основному з целюлози та інших полімерних речовин, бавовна - майже цілком з целюлози. Целюлоза - найпоширеніший позаклітинний структурний полісахарид в рослинному світі і найпоширеніший в природі біополімер.
Целюлоза є лінійним, нерозгалуженим гомополісахаридів, що складається з 10 000 і більше залишків D-глюкози, пов'язаних один з одним (1 -> 4у глікозіднимі зв'язками; в цьому відношенні вона подібна до амилоза і лінійними ділянками ланцюгів глікогену.
Але між цими полісахаридами існує одне дуже важлива відмінність: в целюлозі ефірні зв'язку мають p-конфігурацію, а в амилоза, амілопектину і глікогену - a-конфігурацію. Це, здавалося б. незначне розходження в будові целюлози і амілози призводить до вельми істотних відмінностей в їх властивостях.
Завдяки геометричним особливостям a-зв'язків лінійні ділянки полімерних ланцюгів в молекулах глікогену і крохмалю прагнуть прийняти скручену, спіральну конформацію, що сприяє утворенню щільних гранул, які і виявляються в більшості тварин і рослинних клітин. а-Зв'язки глікогену і крохмалю легко гідролізуються а-амілазою шлунково-кишкового тракту хребетних, а що утворюється при цьому D-глюкоза потрапляє в кров і далі використовується в енергетичному обміні.
В целюлозі через а-конфігурації зв'язків її полімерні ланцюги сильно витягнуті і з'єднуються один з одним пліч-о-пліч, утворюючи довгі нерозчинні нитки - фібрили. р-Зв'язки в молекулі целюлози НЕ гідролізують а-амілазами.
Оскільки в кишечнику хребетних немає ферменту, здатного гідролізувати целюлозу, вона не перетравлюється і її D-глюкозні залишки не можуть служити їжею для більшості вищих організмів.
Серед хребетних тільки велика рогата худоба і інші жуйні (вівці, кози, верблюди, жирафи і т. Д.) Можуть використовувати целюлозу в якості їжі. Однак роблять вони це досить незвичайним способом.
Велика частина кишечника корови, складова 15% загальної маси її тіла, доводиться на частку чотирьох послідовно з'єднаних один з одним шлунків. Перші два з них складають так званий рубець. Вміщені в ньому мікроорганізми секретують целлюлазу - гидролизующий целюлозу фермент - і розщеплюють целюлозу до глюкози. Глюкоза сбраживается до жирних кислот, діоксиду вуглецю і газоподібного метану СН4. Утворилися жирні кислоти всмоктуються в кров корови, проникають в тканини і використовуються як паливо. Метан і С02, які виробляються зі швидкістю 2 л / хв, постійно виводяться за допомогою мимовільного процесу, що нагадує ледь вловимий на слух відрижку.
В інших двох шлунках жуйних мікроорганізми, які зробили свою справу, перетравлюються ферментами, секретується слизової шлунка. При цьому утворюються амінокислоти, цукру і інші продукти, які всмоктуються і використовуються в організмі в якості поживних речовин. Таким чином, між коровою і населяють її рубець мікроорганізмами встановлюються відносини симбіозу.
Щорічно величезні кількості целюлози синтезуються рослинами, причому не тільки дикорослими, але і культурними. Розрахунки показують, що на частку кожного, хто живе на Землі людини рослини щодня напрацьовують приблизно 50 кг целюлози.
Целюлоза знаходить широке застосування в промисловості. Деревина, бавовна, папір і картон майже повністю складаються з целюлози. Целюлоза використовується також для отримання штучного шовку, ізоляційних, будівельних і пакувальних матеріалів.
Велике значення для життєдіяльності організмів мають гібридні (змішані) углеводсодержащие біополімери, звані також глікокон'ю- Гатамі. Співвідношення компонентів в молекулах різних глікокон'югатов може коливатися в широких межах.
Серед цих біополімерів розрізняють глікопротеїди (Містять пептидні і полісахаридні або олігосахаридні ланцюга), гліколіпіди (Побудовані з полісахаридних або олігосахаридних ланцюгів і ліпідного компонента), гліколіпопротеіди (Містять вуглеводні, ліпідні і білкові компоненти), тейхоевие кислоти (В молекулах до ланцюга поліспиртів приєднані амінокислоти і моносахариди), нуклеїнові кислоти (див. Розд. 8.5).