| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Доля клітин бластодерми, що утворюються в результаті перших поділів дроблення в яйці дрозофіли, т. Е. Детермінації, залежить від їх положення по відношенню до довгої осі яйця. У той же час диференціювання ровка статі у дрозофіли автономна і в кожній клітині визначається співвідношенням статевих хромосом і аутосом. Як вже відомо, зиготи XX, з яких повинні розвинутися самки, можуть втратити А'-хромосому при першому розподілі ядра, і тоді розвиваються білатеральні гінандроморфи, у яких одна половина тіла жіноча (XX), а інша - чоловіча (ХО). Якщо вихідна зигота була гетерозиготна за кількома генами Х-хромосоми (У а В / у+ а * В+), то дві половини тіла будуть розрізнятися за рядом ознак: забарвленням тіла - у, формі крил - и, формі очей -В і т.д.
Деякі мутації або перебудови АГ-хромосом підвищують частоту втрат одного з гомологів, наприклад, гетерозигота за нормальною і кільцевої АГ-хромосомами з підвищеною частотою втрачає кільцеву АГ-хромосому. Такі втрати можуть відбуватися не тільки за першим поділом ядра зиготи, а й на більш пізніх стадіях. В результаті можуть з'явитися мозаїки, тіло яких різним чином чітко розділяється на жіночі і чоловічі ділянки (рис. 10.14).
Мал. 10.14. Різні гінандроморфи (мозаїки) О. mela ^ юgaster. Жіночі частини тіла (пофарбовані) утворюють клітини XX, чоловічі (світлі) -ХО
У 1929 р А. Стертевант запропонував метод картування зачатків клітин бластодерми, які в подальшому дають початок тим чи іншим структурам дорослої комахи. В якості запобіжного при такому картировании А. Стертевант запропонував використовувати частоту, з якою межа чоловічих (ХО) і жіночих (XX) тканин розділяє досліджувані органи імаго. У 1969 р А. Гарсіа-Беллідо і Дж. Мерриам цей метод застосували для побудови карти бластодерми дрозофіли, показавши на ній розташування клітин-предшесгвенніков різних органів мушки.
Підходи до картування зачатків (клітин бластодерми) і до картування генів (останній теж був запропонований А. Стертевантом) подібні. Різниця тільки в тому, що гени Картира на лінії, а зачатки - на площині, яка символізує розгорнуту поверхню бластодерми. Якщо у трьох органів А, В і С частота поділу А і В кордоном тканин ХО і XX у мозаїк становить 10%; ВіС-8%, А і С - 4%, то відносне розташування зачатків А, В і С визначається вершинами трикутника зі сторонами 10, 8 і 4 стерта. Стертий - це одиниця картування, що відповідає 1% частоти поділу досліджуваних органів у мозаїк кордоном між тканинами ХО і XX. Очевидно, що на основі даних, отриманих тільки для трьох органів, точки А, В і С можна розташувати однозначно. Кожна вершина трикутника може займати два симетричних положення, як це показано для точки С на рис. 10.15. Правильне положення вибирається на основі залучення більшого числа картіруемих структур.
Мал. 10.15. Ілюстрація принципу, що використовується при картуванні зачатків на бластодерме?>. те1апо ^ Амега
Конструювання карти бластодерми дрозофіли (рис. 10.16) можливо тільки тому, що положення того чи іншого ядра в загальній структурі бластодерми визначає його подальшу долю.
Мал. 10.16. Карта зачатків бластодерми?>. melanogaster. а - показано розташування клітин, які потім розвинуться в органи дорослої комахи. Відстані виражені в стйртах. Пунктир - відстань до найближчої середньої лінії. Карта показана як би зсередини бластодерми. Скорочення: АНТ - антени; Х-хоботок; Н1, НІ, НШ - перша, друга і третя ноги; П - плече; К - крило; Н - нотум; Т - тергіти; З - стерніти - черевні щитки; Г - гонади; 6 - та ж карта, зображена в більш «реалістичній манері»
Іншими словами, в яйці міститься позиційна інформація, яка відіграє вирішальну роль в детермінації ядер, а потім і клітин бластодерми.