Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Мабуть, головна роль в детермінації ядер бластодерми належить періплазме - кортикальному шару яйця. Це підтверджують експерименти по впливу УФ-випромінювання на кортикальний шар заднього полюса яйця. Якщо опромінення проводити на стадії 2-20 хв (вік ембріона), коли в відповідній ділянці яйця ще немає ядер і бластодерма ще не утворилася, то підсумком будуть стерильність дорослих особин і порушення гаметогенезу. Якщо в опромінене таким чином яйце дрозофіли впорснути полярну плазму з неопроміненого яйця, то детермінація гонад відновлюється і мухи будуть фертильними.
Роль цитоплазми яйця в детермінації зачатків імагінальних структур демонструє вивчення мутації bicaudal, летальної на пізній стадії лялечки у D. melanogaster. У мутанта утворюються два симетрично розташованих черевця: одне - назад, інше - вперед. Спадкування цієї ядерної мутації виявляє материнський ефект.
Вивчено роль цитоплазми в прояві у дрозофіли плейотропний мутації rudimentary (Г), яка призводить до порушення розвитку крил і стерильності самок. Яйця, відкладені гомозиготними самками (Г / г), гинуть в пізньому ембріогенезі. Якщо ж в такі яйця до стадії бластодерми впорснути цитоплазму з нормальних неошюдотворенних яєць, то розвиток йде нормально і мухи досягають стадії імаго. Аналогічно можна відновити розвиток стерильних яєць, що відкладаються мутантом deep orange (dor).
Аналогічний ефект показаний і для мутації про (ova deficient - дефектні яйця) у мексиканського аксолотля. гомозиготні самки о / о відкладають яйця, які не здатні до нормального розвитку. Загибель ембріонів настає до стадії гаструли. Ядра таких ембріонів не приступали до синтезу РНК. Розвиток нормалізується, якщо в яйця, відкладені самками о / о, ввести цитоплазму з яєць або нуклеоплазму з овоцитов нормального типу
Деякі мутації, які виявляють материнський ефект в спадкуванні, блокують сам процес міграції ядер при утворенні бластодерми. Наприклад, мутація grandchildless - відсутність онуків - блокує міграцію ядер в задній кінець яйця, де в полярній плазмі відбувається детермінація гонад. В результаті полярні клітини, що дають початок імагі- нальним дискам гонад, не утворюються і мухи виявляються стерильними. Таким чином, гомозиготна за цією мутацією вихідна самка фертильна, а її потомство - стерильно. Звідси і назва мутації - відсутність онуків (у гомозиготной мутантної самки).
Таким чином, роль цитоплазми в детермінації ядер і клітин безсумнівна. У деяких випадках навіть вдається з'ясувати, яке конкретне з'єднання потрібно для відновлення нормальної активності цитоплазми, дефектної щодо детермінації. Наприклад, у згаданому випадку гомозигот по мутації rudimentary (г) такими сполуками є пірімідіннуклеозіди. локус г контролює синтез уреідосукціната - одного з попередників пиримидинов. Описані мутації маркують гени, які контролюють формування структури цитоплазми яйця, яка і несе позиційну інформацію про подальшу детермінації ядер.