| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Різні регуляторні сигнали, що забезпечують включення і виключення генів, мабуть, являють собою важливу складову частину механізму диференціювання клітин. Диференціація клітин, або їх онтогенетична дивергенція, відбувається на основі детермінації певного клітинного типу. Детермінація - це встановлення функціонального стану, що веде до певного процесу розвитку, до диференціювання в певному напрямку.
Стан детермінації, успадковане при мітотичних діленнях клітини, вивчено у?). melanogaster.
Після запліднення ядро зиготи у дрозофіли ділиться кілька разів, і тільки після 12 поділів ядра відокремлюються на периферії яйця в самостійні клітини, що формують бластодерму. Ці клітини вже детерміновані до розвитку різними шляхами, і личинка дрозофіли, що з'являється з яйця, вже містить не тільки личинкові клітини, але і клітини імаго - дорослої комахи. Ці клітини в міру зростання личинки (і послідовних линьок) діляться і утворюють так звані імагі- нальні диски (Рис. 10.11).
Мал. 10.11. Імагінальние диски личинки?>. melanogaster і утворені ними в період окукливания органи дорослої комахи (імаго): 1 - верхня губа; 2 - лиштва;
У тому, що стан детермінації успадковується при мітотичних діленнях, можна переконатися, пересаджуючи імагінальние диски в черевце дорослої мухи. При цьому диференціювання імагінальних дисків не відбувається. Якщо після серії таких послідовних трансплантацій імагінальний диск пересадити в порожнину тіла личинки, готової до окукливанию, то доросла муха матиме додатковий орган: очей, крило, ногу і т. Д відповідно до того, який імагінальний диск був узятий початково.
Стану детермінації, що встановлюються ще на стадії бластодерми у дрозофіли, порушують так звані гомеозісние мутації. До їх числа відносяться: antennapedia - перетворення антен в ноги (рис. 10.12); ophthalmoptera - розвиток крила з імагінального диска очі; proboscipe- dia - розвиток ноги або частини антени (в залежності від температури) замість хоботка; у мутантів tumorous head тканини голови заміщуються іншими типами тканин, включаючи структури, характерні для геніталій, і т. д. У гомеозісних мутантів порушений сам процес детермінації дисків, що і призводить надалі до помилок диференціювання. Гомеозісние мутанти дрозофіли - зручна модель для вивчення детермінації.
Мал. 10.12. мутація амеппаресІа у Е. melanogaster перетворює частину антени в структу ри, характерні для ноги
Всі досліджені гомеозисні гени дрозофіли містять ділянку однаковою нуклеотидноїпослідовності, названої гомеодоменом. Гомологічні послідовності знайдені в ДНК амфібій, мишей, людини і в локусі типів спарювання у дріжджів. Продуктом цих послідовностей є білок або пептид, що зв'язується з ДНК і виконує регуляторні функції.
Інший приклад порушення детермінації, виявлений у дрозофіли, полягає в тому, що іноді в процесі трансплантації через черевце дорослих мух клітини імагінального диска трансдетермініруются. Трансдетер ми нація виражається в тому, що, наприклад, імагінальний диск геніталій після перетворення в окукливается личинці диференціюється не в статевий апарат, а в ногу. Трансдетермінаціі не відбувається випадково, а слід певним закономірностям. Наприклад, імагі- ний диск геніталій може перетворитися в диск ноги, але ніколи не перетворюється безпосередньо в диск очі (рис. 10.13).
Мал. 10.13. Типи трансдетермінацін імагінальних дисків ОгозорІІі. Чорним кольором показані структури, що розвиваються у дорослих мух з трансплантованого диска; стрілками - напрямки трансдетермінаціі
Механізм трансдетермінаціі ще не з'ясований, однак здійснюється в тих же напрямках, що і гомеозісние мутації, т. Е. Трансдетермінаціі - це фенокопии гомеозісних мутацій.