| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Дуже часто спадкування через пластиди і мітохондрії, а також інші приклади нехромосомной успадкування об'єднують поняттям цитоплазматична спадковість. Вище показано, що всі випадки стабільного нехромосомной успадкування пов'язані з клітинними органелами, що містять ДНК в якості носія спадкової інформації. Те ж саме справедливо і в разі успадкування симбіонтів і вірусів. Отже, мова не йде про цитоплазмі як носії спадкових властивостей, і в кращому випадку поняття цитоплазматична спадковість має означати місце локалізації в клітині конкретних дискретних носіїв генетичного матеріалу. Крім того, нехромосомной гени можуть перебувати і в ядрі. Саме з урахуванням всіх цих моментів термін нехромосомной спадкування переважно в широкому сенсі слова.
Чи залишається місце для власне цитоплазматичного успадкування у вузькому сенсі, т. Е. Для детермінації ознаки не органеллами клітини, а самій цитоплазмой? Такі випадки відомі, проте при цьому спадкування ознаки виявляється нестабільним, і його прояв загасає протягом одного або декількох поколінь. Найбільш яскравий приклад - успадкування напрямки завитка раковини у прудовика (Итпаеа). Існують прудовики з правозакрученной (О) і левозакрученной (? /) раковинами. Реципрокні схрещування: $ ВО х $ і 2 й<1 х <$ ВВ дають в Р різні результати: гібриди успадковують ознака матері (рис. 8.10). При першому схрещуванні вони все «праві», а в другому - все «ліві». Завдяки тому що Итпаеа - гермафродитні тварини, у них можливо самозапліднення. У ^ від обох схрещувань все нащадки мають правозакрученной раковину. І тільки в Р3, також отриманому шляхом самозапліднення, в кожному з вихідних реципрокних схрещувань розщеплення «правих» і «лівих» раковин було 3: 1. На рис. 8.10 показано, що прояв ознаки - напрямок закручування раковини у прудовика - як би відстає на покоління від генотипичної формули. Вирішальну роль в такому відставанні грає генотип материнського організму, що визначає насамперед властивості цитоплазми яйцеклітини, від якої і залежить напрямок закручування раковини. Ця ознака формується в ранньому ембріогенезі напрямком веретена другого дроблення. Таке явище отримало назву предетермінаціі цитоплазми генотипом матері, або материнського ефекту.
Мал. 8.10. Спадкування напрямки закручування раковини у прудовика
Аналогічне явище спостерігається при спадкуванні пігментації оболонки яйця у шовкопряда, а також зміні поколінь без діапаузи. Обидва ці ознаки визначаються властивостями цитоплазми яйця, які формуються до запліднення під контролем генотипу матері. Так само визначається пігментація очей і деяких тканин у личинок метелика - млинової вогнівки {ЕркевНа кіІтеІа). Слід зазначити, що в останньому випадку материнський ефект поступово згасає в онтогенезі.
Успадкування забарвлення очей і тканин личинки у млинової вогнівки:
домінантний аллель А визначає синтез формілкінуреніна - попередника пігменту. Він накопичується і в яйцеклітинах а, якщо вони розвиваються у самок Аа, і поступово витрачається в онтогенезі, або навпаки: його немає в яйцеклітинах а, формованих самками аа, і тільки після запліднення зиготи Аа починають його синтезувати. Своєрідне взаємодія предетермінаціі цитоплазми і генів ядра спостерігається при гібридному дисгенез у дрозофіли. Як зазначалося раніше, у цієї комахи в лабораторних лініях не спостерігається кроссинговер у самців. Кроссинговер відбувається у самців з деяких природних популяцій. При схрещуванні таких самців з самками з лабораторних ліній в Д, проявляється цілий комплекс аномалій: підвищена мутабільність, стерильність самців і самок, порушення в розщепленні по ядерним маркерами, відхилення в співвідношенні по підлозі від 1: 1, хромосомні аномалії і т. Д. Найчастіше ці порушення спостерігаються, якщо цитоплазма в зиготу надходить від самок лабораторних ліній, а деякі хромосоми - від самців природних популяцій.
Властивості «лабораторної» цитоплазми, що викликає при взаємодії з «природними» хромосомами гібридний дисгенез, можуть бути змінені, але для цього потрібно, щоб хромосоми, внесені з природної популяції, діяли на неї протягом ряду поколінь.