| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Ретикулярна формація стовбура (РФ) - освіту, заслуговує на особливу увагу і окремого розгляду. Вона являє собою масу клітин, що лежить в середній частині мозкового стовбура від нижніх відділів довгастого мозку до проміжного. Чітких кордонів вона не має.
Для формації характерні полісинаптичні нейронні ланцюги, утворені нейронами з короткими аксонами, а також безліч колатералей (відгалужень) від одного аксона. Завдяки цим особливостям йод прямим впливом одного нейрона РФ виявляється близько 30 тис. Інших ретикулярних нейронів. Можна сказати, що в цій структурі все нейрони пов'язані з усіма і утворюють сітчасту структуру.
Ще однією особливістю нейронів РФ є їх полимодальность, т. Е. Здатність одного і того ж нейрона відповідати на різні стимули (звук, світло, тактильні подразники і т. Д.). Завдяки цій властивості в РФ відбувається взаємодія сигналів від різних рецепторів.
У медіальній (самої серединної) частини РФ розташовані так звані гігантські клітини, які сконцентровані в довгастому мозку в гігантоклітинна ядро. Вважається, що саме від цих гігантських клітин і починаються аксони, що формують зв'язки ретикулярної формації (табл. 9.1).
Таблиця 9.1
Зв'язки формації стовбура головного мозку
|
аферентні зв'язку |
еферентні зв'язку |
|
Від кори б. н., від смугастих тіл (структури системи базальних гангліїв), від лімбічної системи |
У підкірковіцентри і кору б. п. |
|
З спинного мозку |
До спинному мозку |
|
Від структур стовбура мозку і мозочка |
До мозочка |
Крім перерахованих в таблиці, еферентні волокна від РФ йдуть до моторних і сенсорним ядер черепно-мозкових нервів.
На рухові функції ретикулярна формація впливає шляхом впливу на мотонейрони спинного мозку. Вона може надавати на них як збудливий, так і гальмівну дію. Показано, що електрична стимуляція великої області РФ призводить до ритмічним рухам і тремору. Зазвичай ці ефекти досить тривалі, зберігаються навіть довше, ніж саме електричне роздратування.
Найбільш важливим є вплив РФ на вище розташовані відділи мозку. Впливу РФ на кору б. н. були відкриті після класичних експериментів нейрофізіолога Ф. Бремера з перерізанням головного мозку на різних рівнях (1935). У однієї тварини (кішка) Бремер робив перерезку висхідних шляхів на рівні між спинним і довгастим мозком. В результаті такої операції тварина залишалося бодрствующим і реагувало на різні подразники. Якщо ж перерезку здійснювали на рівні середнього мозку (між передніми і задніми буграми четверохолмия), то тварина залишалося сплячим і на стимули не реагувало. В результаті цих експериментів був зроблений висновок, що саме з РФ на кору йдуть висхідні активуючі впливи (рис. 9.3), які підтримують її в активному стані, оскільки в першому випадку шляху від РФ в кору були збережені, а в другому випадку велика частина РФ виявлялася нижче місця перерізання, і її зв'язок з корою була порушена. Ці впливи на кору мають тонічний характер, т. Е. Вони підвищують збудливість кіркових нейронів, але не змінюють особливостей їх реакції на сенсорні стимули.
Продовжуючи експерименти Бремера, в 1949 р дослідники Г. Мегоун і Д. Моруцци вперше показали, що при електричній стимуляції РФ відбувається пробудження тварин. Це проявляється і в ефекти поведінки, і в особливостях електричної активності головного мозку. Якщо ж відбувається пошкодження центральної частини мозкового стовбура, що включає РФ, то це викликає поведінкову картину сну і відповідні зміни біоелектричної активності мозку.
Мал. 9.3. Висхідні активуючі впливи з ретикулярної формації на вищерозміщені структури головного мозку1: