РОЛЬ СПАДКОВИХ ФАКТОРІВ І ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА В ВИЗНАЧЕННІ СТАТЕВОЇ ПРИНАЛЕЖНОСТІ ОРГАНІЗМУ

Співвідносна роль спадкової програми і факторів середовища в формуванні фенотипу особини може бути простежено на прикладі розвитку ознак статевої приналежності організму.

Пол організму являє собою важливу фенотипічну характеристику, яка проявляється в сукупності властивостей, що забезпечують відтворення потомства і передачу йому спадкової інформації. Залежно від значимості цих властивостей розрізняють первинні і вторинні статеві ознаки.

під первинними статевими ознаками розуміють зовнішні і внутрішні органи розмноження. Вторинними статевими ознаками називають відмінні риси тієї чи іншої статі, не пов'язані безпосередньо з гаметогенезу, спарюванням і заплідненням, але які відіграють важливу роль в статевому розмноженні (виявлення і залучення партнера). Їх розвиток контролюється гормонами, які синтезуються статевими залозами.

Докази генетичного визначення ознак статі

Важливим доказом на користь спадкової детермінованості статевої приналежності організмів є спостережуване у більшості видів співвідношення по підлозі 1: 1 (табл. 7.1).

Таблиця 7.1. Співвідношення по підлозі у різних видів

Таке співвідношення може бути обумовлено утворенням двох видів гамет представниками однієї статі (гетерогаметний підлогу) і одного виду гамет - особами протилежної статі (гомогаметний підлогу). Це відповідає відмінностям в каріотипі організмів різних статей одного і того ж виду, що виявляється в статевих хромосомах. У гомогаметний статі, що має однакові статеві хромосоми XX, все гамети несуть гаплоїдний набір аутосом плюс Х-хромосому. У гетерогаметного статі в каріотипі крім аутосом містяться дві різні або тільки одна статева хромосома (XY

або ХО). Його представники утворюють два види гамет, що розрізняються по гетерохромосоми: X і Y або X і 0.

У різних видів організмів хромосомний механізм визначення статі реалізується по-різному. У людини та інших ссавців, а також у дрозофіли гомогаметною є жіноча стать (XX), а гетерогаметним - чоловічий (XY). У деяких комах (клопи роду Protenor) Гетерогаметний чоловіча стать має лише одну Х-хромосому (ХО). У птахів і деяких комах жіноча стать є гетерогаметним (XY), а чоловічий - гомогаметною (XX). У деяких метеликів гетерогаметний жіноча стать має одну Х-хромосому (ХО). У більшості вище описаних випадків підлогу знову утворюється організму визначається поєднанням статевих хромосом, що виникають в зиготі при заплідненні (табл. 7.2).

Таблиця 7.2. Хромосомний механізм визначення підлог

Таким чином, хромосомний механізм визначення статі організмів забезпечує рівноймовірно народження представників обох статей. Це має великий біологічний зміст, так як обумовлює максимальну ймовірність зустрічі самки і самця, нащадки отримують більш різноманітну спадкову інформацію, підтримується оптимальна чисельність особин в популяції.

Дослідження, проведені на дрозофілі, виявили незначну роль Y-хромосоми у визначенні статі. Особи з каріотипом ХО зовні є типовими самцями, але стерильними, а особини з каріотипом XXY - плодовиті самки. Y-хромосома у дрозофіли за розміром близька до Х-хромосомі, проте вона генетично інертна, так як складається в основному з гетерохроматина. У зв'язку з цим первинне визначення статі у дрозофіли обумовлено не стільки поєднанням в зиготі X- і Y-хромосом, скільки співвідношенням числа Х-хромосом і наборів аутосом (статевий індекс). У нормальних самок статевий індекс дорівнює 1 (2 Х: 2А), у нормальних самців - 0,5 (XY: 2А). Збільшення статевого індексу більше 1 при збільшенні дози Х-хромосоми (зх: 2А) призводить до розвитку сверхсамок, а величина цього показника нижче 0,5 (XY: ЗА) забезпечує появу самців. При значеннях статевого індексу більш 0,5, але менше 1 (2 Х: ЗА) розвиваються інтерсекс.

Про значення дози Х-хромосом у визначенні статі у дрозофіли свідчить розвиток латерального Гинандроморфізм у мух при втраті Х-хромосоми однієї з клітин на стадії першого поділу зиготи. В результаті половина тіла, яка розвивається з клітини з нормальним каріотипом (2АХХ), несе ознаки самки, а інша половина, клітини якої позбавлені однієї Х-хромосоми (2АХ0), має ознаки самця (рис. 7.2).

Мал. 7.2. Латеральний Гинандроморфізм у Drosophila melanogaster, гетерозиготною за геном забарвлення очей, що знаходиться в Х-хромосомі.

Ліва половина мухи, клітини якої несуть 2Х, має ознаки самки і червоне око; права половина мухи, клітини якої несуть одну Х-хромосому, має ознаки самця і білий очей

Виявлення залежності статевої приналежності, що розвивається від дози Х-хромосом у дрозофіли та деяких інших комах привело американського генетика С. Бріджеса (1922) до формулювання гіпотези генного балансу, відповідно до якої організм спочатку бисексуален, т. е. несе в собі задатки і чоловічого, і жіночого підлог. Розвиток ознак одного з них в ході онтогенезу визначається балансом жіночих і чоловічих генів - детермінатора статі. У дрозофіли ці гени зосереджені не тільки в статевий Х-хромосомі, але і в аутосомах. Тому підлогу організму у них залежить від співвідношення цих хромосом. У плодової

мухи Y-хромосома, будучи генетичноінертною, у визначенні ознак статі не бере.

У людини Y-хромосома відіграє важливу роль в детермінації статі. Вона містить певну кількість генів, частина з яких гомологична генам Х-хромосоми, а частина не має в ній гомологів і успадковується тільки по чоловічій лінії. Деякі з цих генів безпосередньо пов'язані з детерминацией чоловічої статі. Тому у людини присутність Y-хромосоми в каріотипі незалежно від кількості Х-хромосом (2AXXY, 2AXXXY) забезпечує розвиток чоловічої статі. Особи з каріотипом 2АХ0 є жінками, незважаючи на зменшення дози Х-хромосоми. Однак значення балансу генів у визначенні статевої приналежності організму підтверджується тим, що особини з каріотипами 2АХ0, 2АХХХ, 2AXXY, 2AXXXY і т. Д. Відрізняються наявністю вад розвитку і часто стерильні.

У деяких комах (бджоли, мурахи, оси) представники різних статей відрізняються числом наборів хромосом. Самки у них розвиваються з запліднених яєць і тому диплоїдні, самці - з незапліднених яєць і первинно гаплоидни. У такій ситуації співвідношення по підлозі залежить від того, відбувається запліднення чи ні. Статевий склад популяції може бути різним у різні періоди її життя.

Залежність статі організмів від поєднання або кількості статевих хромосом в його кариотипе свідчить про те, що гени, що визначають стать, розташовуються головним чином в цих хромосомах. Однак відомий цілий ряд прикладів, що вказують на те, що в розвитку ознак статі беруть участь також гени, локалізовані в аутосомах. Зокрема, в геномі дрозофіли присутній ген, званий трансформатором. Рецесивний аллель цього гена в гомозиготному стані tt перетворює жіночі зиготи 2Х в фенотипичних самців, які виявляються стерильними. самки XXt⁺t⁺ або XXt⁺t плідні, особини з каріотипом XYtt - нормальні самці, організми з каріотипом XXtt - перетворені стерильні самці.

У людини розвиток організму за чоловічим типом забезпечується не тільки геном, розташованим в Y-хромосомі і визначальним здатність до синтезу чоловічого статевого гормону - тестостерону, але і Х-зчепленим геном, контролюючим синтез білка - рецептора цього гормону. Мутація згаданого Х-зчепленого гена призводить до розвитку синдрому тестикулярной фемінізації (див. Розд. 3.6.5.2).

Наведені приклади доводять, що стать організмів як ознака розвивається на основі отриманої від батьків спадкової інформації і знаходиться під контролем групи взаємодіючих генів, розташованих як в статевих хромосомах, так і в аутосомах.

1. Розвиток органів дихання - цитологія, гістологія і ембріологія
   Органи дихання розвиваються в тісному контакті з органами травлення. Носова порожнина утворюється при поділі твердим небом первинної порожнини на ротову і носову порожнини. Ектодерма, що покриває первинні ніздрі, через безліч тонких нюхових нервів контактує з випинаннями півкуль кінцевого
2. Розвиток органів дихання після народження - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
   До моменту народження верхні дихальні шляхи ще недостатньо розвинені. Носова порожнина у новонародженого має форму вузької щілини, носові раковини - товсті. У зв'язку з цим нижній носовий хід у дитини закритий до тримісячного віку, а верхній носовий хід відкривається на другому місяці життя
3. Розвиток нервової системи - цитологія, гістологія і ембріологія
   Одноклітинні організми і губки сприймають роздратування клітинної мембраною або ектодермою. Надалі деякі з цих клітин спеціалізувалися для виконання функцій сприйняття роздратування. Внаслідок цього з'явилася дифузна нервова система, представляє собою мережу клітинних елементів, пов'язаних
4. Розвиток мовлення дитини 4-7 років - вікова фізіологія і психофізіологія
   Ускладнюється діяльності дитини відповідає розвиток мови як засобу спілкування і планування поведінки. У період дошкільного дитинства мова дитини розвивається дуже швидко. Структурною основою мовного розвитку є перетворення нейронного апарату мовних областей кори головного мозку. Чотирирічні
5. Розвиток механізмів терморегуляції - вікова фізіологія і психофізіологія
   У щойно народжену дитину ректальна температура (вимірюється в прямій кишці) вище, ніж у матері, і становить 37,7-38,2 ° С. Через 2-4 ч ректальна температура знижується до 35 ° С, більше зниження є одним з ознак поганого стану новонародженого. До кінця першої доби вона знову зростає до 36-37
6. Розвиток емоційної сфери та уяви, розвиток емоційної сфери дитини - вікова фізіологія і психофізіологія
   Емоційні реакції дитини зберігають ряд особливостей, властивих немовлятам: вони короткочасні, нестійкі, бурхливо виражаються. Діти раннього віку дуже вразливі, для них характерні яскраві емоційні реакції, пов'язані з безпосередніми бажаннями. В цей час бажання дитини нестійкі, швидко минущі,
7. Розподіл клітини, контрольні запитання та завдання - цитологія, гістологія і ембріологія
   У процесі онтогенезу клітини розмножуються, диференціюються, зберігаючи однакову спадкову інформацію, набувають специфічні особливості, характерні для різних тканин організму. Тривалість життя багатоклітинного організму перевищує тривалість життя більшості складових його клітин. Життєвий цикл
8. Роль води в організмі людини - фізіологія харчування
   В організмі дорослої людини міститься від 65 до 75% води. Вода - найважливіша речовина для живого організму. Нормальна життєдіяльність немислима без збереження водно-сольового балансу. В організмі вода служить розчинником для компонентів їжі і продуктів їх метаболізму. Вода бере участь в регулюванні