| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У процесі онтогенезу клітини розмножуються, диференціюються, зберігаючи однакову спадкову інформацію, набувають специфічні особливості, характерні для різних тканин організму. Тривалість життя багатоклітинного організму перевищує тривалість життя більшості складових його клітин.
Життєвий цикл клітини - це період існування клітини від моменту утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу або смерті.
Обов'язковим компонентом клітинного циклу є комплекс взаємопов'язаних і узгоджених за часом подій, що відбуваються в процесі підготовки клітини до поділу і протягом самого процесу.
До початку XX століття були виявлені закономірні динамічні зміни в будові хромосом, що дозволило сформулювати основи хромосомної теорії спадковості. До теперішнього часу доведено, що хромосоми - це основні носії спадкового матеріалу в еукаріотичної клітці.
У хімічному відношенні склад хромосом представлений дезок- сірібонуклеопротеідамі (ДНП) - це комплекс дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і білків. Крім ДНК і білків до складу хромосом входять також РНК, ліпіди, полісахариди, іони металів.
Хромосоми, зберігаючи наступність у ряді поколінь, в залежності від періоду і фази клітинного циклу мають різний рівень компактизації (рис. 6).
Уздовж нуклеосомної нитки, що нагадує намисто, є ділянки ДНК, вільні від білків, розташовані з інтервалами в кілька тисяч пар нуклеотидів. Ці ділянки містять нуклеотидні послідовності і беруть участь в подальшій упаковці хроматину. В результаті нуклеосомної організації хроматину
Мал. 6. Схема самовідтворення хромосом (по В. Н. Яригіна):
а - інтерфазна хромосома до реплікації ДНК; б - інтерфазна хромосома після реплікації ДНК; в - метафазної хромосома
Мал. 7. Типи хромосом (по В. Н. Яригіна):
а - тслоіснтрімсская; б- акроіснтрічсская; в - субметацентрічсская; г- мстаіентрічсс- кая; / -Центромера; 2-супутник; 3 коротке плече; 4довге плече; 5 хроматиди
подвійна спіраль ДНК діаметром 2 нм з середньою довжиною 5 см набуває діаметр 10 ... 11 нм і довжину 0,7 см.
Подальшу компактизації нуклеосомної нитки забезпечує білок гистон Н1, який утворює більш компактну структуру - хро- матіновую фибриллу діаметром 20 ... 30 нм і довжиною 1,2 мм.
Наступний рівень структурної організації генетичного матеріалу обумовлений укладанням хроматиновой фібрили в петлі. Негістонові білки зближують нуклеотидні послідовності ДНК з утворенням петель. В результаті хроматиновой фібрила перетворюється в структуру діаметром 100 ... 200 нм, звану інтерфазної хромонеми.
Залежно від місця положення центромери і довжини плечей розрізняють кілька типів хромосом (рис. 7):
равноплечіе, або метацентрічна, з центромерой посередині; неравноплечіе, або субметацентрічні, з центромерой, зрушеною до одного з плечей;
паличкоподібні, або акроцентрічні, з центромерой, розташованої практично на краю плеча;
точкові - дуже невеликі, форму яких важко визначити.
Мітоз. Мітоз (від гр. Mitos - нитка) - тип поділу, при якому кожна з двох знову виникають клітин отримує генетичний матеріал, ідентичний вихідної клітці.
Біологічний сенс мітозу полягає в редуплікаціі (са моудвоеніі) спадкового матеріалу материнської клітини і рівномірному розподілі цього матеріалу між дочірніми клітинами.
У мітозі розрізняють дві основні фази: репродуктивна - интерфаза; розділова - власне мітоз.
Интерфаза - період між поділами клітини: подвоюється число центриолей, збільшується число мітохондрій, запасається
АТФ, відбувається найважливіший процес - синтез молекули ДНК - редуплікація (від лат. Reduplicatum - самоудвоение).
За характером обміну речовин интерфаза складається з трьох періодів: прссінтетічного, синтетичного і постсинтетичному.
Пресинтетичний, постмітотічних, період (G-nepuod) (Початковий період) характеризується тим, що утворилася дочірня клітина відновлює організацію інтерфазних клітини; завершується формування ядерця, що почалося в телофазе. В ядро з цитоплазми надходить значна кількість білків (до 90%). У цитоплазмі паралельно реорганізації ядерного матеріалу інтенсифікується синтез білка, що сприяє збільшенню маси клітини.
синтетичний період (S-період) Характеризується редуплікацією спадкового матеріалу клітини. Редуплікація починається з того, що особливий фермент - ДНК-полімераза - роз'єднує подвійну спіраль ДНК на окремі нитки. При розбіжності двох ниток до відповідних ділянках за принципом комплементар- ності підлаштовуються нові нуклеотиди, що несуть багаті енергією фосфатні групи. Фосфатні групи сусідніх нуклеотидів з'єднуються один з одним, і на кожній з материнських ланцюжків ДНК утворюються комплементарні дочірні ланцюжка. Таким чином, формуються дві однакові молекули ДНК, кожна з яких складається з двох ниток: «материнської» і знову утворилася - «дочірньої» молекул. Число молекул ДНК в кожній хромосомі подвоюється, при цьому число хромосом в ядрі не змінюється. Кожна хромосома складається тепер з двох хроматид - закінчення «id» означає «те ж саме».
Постсинтетичний, премітотічний, період (G2-період) характеризується інтенсивним синтезом білка і РНК, завершенням подвоєння маси цитоплазми в порівнянні з початком інтерфази. Частина утворених білків - тубуліну - використовується для побудови мікротрубочок веретена поділу.
Власне мітоз складається з чотирьох стадій, або фаз: профази, метафази, анафази і телофази (рис. 8).
профаза (Від гр. Pro - до) - найтриваліша фаза, коли перебудовуються структури ядра. Тонкі подвійні нитки ДНК закручуються в щільну товсту спіраль, в результаті цього молекули ДНК коротшають майже в 10 000 радий і стають видимими прц ^ світлової мікроскопії у вигляді клубка товстих ниток - хромосом. Одночасно з цим ядерце і ядерна оболонка стають невидимими. До протилежних полюсів клітини переміщаються центриоли, і між ними формується ахроматинового веретено, що складається з безлічі микротрубочек. До кінця профази можна розрізнити, що кожна хромосома поздовжньо розділена, хоча обидві половини (хроматиди) ще з'єднані центромерой.
Мал. 8. Мітоз в тваринній клітині:
а - профази: б - метафаза; в - анафаза; г, д, е-телофаза
метафаза (Від гр. Meta - середня) характеризується максимальним укорочением хромосом, які розташовуються в екваторіальній площині клітини - утворюється метафазної (серединна) пластинка. У цей момент дві хроматиди поступово відштовхуються і роз'єднуються, їх пов'язує лише центромера; хроматиди, зчеплені посередині, нагадують за формою букву X. Саме в метафазі найлегше розглянути форму і підрахувати число хромосом - метафазної ядро.
анафаза (Від гр. Ana - знову) починається розподілом центромери; скорочуються нитки ахроматинового веретена захоплюють хроматиди до протилежних полюсів клітини зі швидкістю 0,2 ... 0,5 мкм / хв. Зв'язок між хроматидами порушується, і на полюсах концентруються два рівноцінних повних набору хромосом.
Поряд з перетворенням будови і впорядкованими переміщеннями хроматид обов'язковим є побудова мітотичного апарату, що складається з системи мікротрубочок (ахрома- тинів веретено, або веретено поділу). Мітотичний апарат забезпечує спрямоване переміщення дочірніх хромосом в анафазе. Для цього необхідний контакт микротрубочек зі спеціалізованими ділянками хромосом - центромерами (кінетохо- рами). Природа сил, що забезпечують розбіжність, становить механохимічеськую систему (скоротні білки, фермент, що каталізує розщеплення А'ГФ).
телофаза (Від гр. Telos - кінець) - хроматиди розкручуються (деспирализуются), стають ледь помітними; формуються ядерце і ядерна оболонка, в результаті оформляються два ядра. Одночасно з цим ділиться цитоплазма - цитокинез. Цитокинез тваринної клітини відбувається шляхом впровадження клітинної оболонки, яка поступово поглиблюється і розділяє клітини.
Після завершення розподілу обидві клітини ростуть, досягають розміру материнської і потім можуть знову ділитися або (одна або обидві) переходять до диференціації (спеціалізації).
Особливістю розподілу вищих рослин і деяких водоростей є формування в екваторіальній площині клітини перегородки - клітинної пластинки, поступово розвивається на місці поділу материнської клітини.
Ендомітоз. На основі мітотичного циклу виник ряд механізмів, за допомогою яких в тому чи іншому органі кількість генетичного матеріалу і, отже, інтенсивність обміну можуть бути збільшені при збереженні сталості числа клітин.
Ендомітоз - повторне, іноді багаторазове подвоєння хромосом без руйнування ядерної мембрани. Інше явище, подібне по результату і назване політенії, полягає в кратному збільшенні вмісту ДНК в хромосомах при збереженні диплоїдного кількості. Ендомітоз і політенія призводять до утворення поліплоїдних клітин, відрізняються кратним збільшенням обсягу спадкового матеріалу. У таких клітинах на відміну від диплоїдних гени повторені більш ніж 2 рази. Паралельно зі збільшенням числа генів зростає маса клітини, що підвищує її функціональні можливості.
Амитоз. Поряд з непрямим розподілом (мітоз) описано прямий поділ клітин - амитоз, - полягає в поділі ядра перетяжкой без складної перебудови генетичного матеріалу. Морфологічно амитоз характеризується зміною форми і числа ядерець з подальшою перешнуровкі ядра. Утворені двоядерні або багатоядерні клітини при подальшій цито- томии можуть утворювати одноядерні клітини.
Амитоз спостерігається переважно в клітинах, які будуть доповнювати життєдіяльність відповідно до кінцевими етапами диференціювання тканин в нормі або в умовах патології. За фізіологічною значенням розрізняють три види амітозу: генеративний, реактивний і дегенеративний. генеративний амитоз - повноцінне поділ клітин, при якому дочірні клітини здатні в подальшому до мітозу і характерному нормальному функціонуванню. реактивний амитоз викликають будь-які неадекватні дії на організм. дегенератина ний амитоз - поділ, пов'язане з процесами дегенерації і загибелі клітин.
1. Яка структурна і функціональна одиниця лежить в основі будови тіла живого організму? 2. Які розрізняють форми клітин і клітинних структур? 3. Яка структурна організація міжклітинної речовини? 4. Опишіть будову і функції основних компонентів клітини. 5. Яке субмікроскопічна будова органел? 6. Яка взаємозв'язок клітин в організмі? 7. Що таке клітинний цикл, якими способами діляться клітини?