| Головна |
| «« | ЗМІСТ |
|---|
середній мозок (mesencephalon) - найменший відділ ГМ довжиною приблизно 2 см. Порожнина середнього мозку утворює мозковий водогін діаметром близько 1 мм. Із середнім мозком пов'язані дві пари черепних нервів - окоруховий (III пара) і блоковий (IV пара). Область виходу окорухового нерва на вентральную поверхню ЦНС локалізована поблизу кордону середнього мозку і моста (див. Рис. 5.2 і 5.3). Блоковий нерв виходить зі ствола на дорсальній поверхні (див. Рис. 6.3), але потім огинає ніжки мозку і виявляється на черевній стороні.
Дорсальная частина середнього мозку сформована дахом (tectum), Що складається з двох пар горбків - нижніх і верхніх горбків четверохолмія (рис. 6.12; див. Також рис. 6.3).
Мал. 6.12. Схема поперечного зрізу через середній мозок в області верхніх горбків четверохолмія:
Горбки четверохолмия розділені взаємно перпендикулярними борозенками. Між парними горбками проходять аксони, що з'єднують правий і лівий горбки - коміссури горбків. Крім того, від кожного горбка відходить ручка горбка, яка містить волокна, що йдуть в таламус.
Вентральна частина середнього мозку представлена ніжками мозку. Ніжки виходять з моста, направляються вперед і розходяться в сторони, занурюючись в товщу великих півкуль (див. Рис. 5.2). Між ніжками лежить поглиблення, дно якого характеризується наявністю безлічі дрібних отворів (через них проходять кровоносні судини). Ця область називається заднього продірявленого речовини (див. Рис. 5.2).
Ніжки мозку діляться на верхню частину - покришку (tegmentum) - і підстава (Basis), лежить нижче (див. рис. 6.12). Основу і покришку розділяє чорна субстанція. Дах мозку утворена сірою речовиною, а підстава - білим (спадні тракти). Серед волокон білої речовини в покришці лежать ядра сірої речовини.
верхні горбки даху середнього мозку складаються з семи клітинних шарів. Отже, для них характерна корковая організація. Афферентамі верхніх горбків є волокна зорового нерва, а також спинно-тектальний тракт, нижні горбки, кора великих півкуль. Ефферентов верхніх горбків служать волокна тектоспінальний тракту, ручки верхніх горбків і аксони, що йдуть до ядер окорухових нервів.
Функцією верхніх горбків, яку забезпечують перераховані зв'язку, є організація моторних реакцій у відповідь на нові зорові стимули. При появі таких стимулів відбувається поворот очей, голови, всього тіла в сторону сигналу. Така реакція є вродженою і називається орієнтовним рефлексом. Біологічний сенс її полягає в екстреному зборі інформації, що дозволяє проаналізувати зміни в зовнішньому світі (цікавість на його найдавнішому рівні).
Нижні горбки четверохолмия включають кілька ядер, а також невелику ділянку з корковою організацією. Нижні горбки виникають в філогенезі тільки у ссавців і є слуховими центрами. Їх афференти - слухові волокна латеральної петлі. У складі ручок задніх горбків ефферентов йдуть до таламуса, а також в верхні горбки (необхідно для запуску орієнтовного рефлексу при появі нових слухових сигналів).
Четверохолміе здатне, крім того, реалізувати орієнтовний рефлекс у відповідь на нові тактильні подразники. В цьому випадку сенсорний стимул надходить через спинно-тектальний тракт (див. Параграф 4.7).
В області покришки лежить більшість ядер середнього мозку (див. рис. 6.12). В їх число входять наступні.
близько 2 мм. ЦСВ тісно взаємодіє з ядрами шва, керуючи роботою їх нейронів. Регуляція больової чутливості є однією з функцій ЦСВ. Активність його нейронів впливає на зони СМ, пов'язані з перемиканням больових сигналів, і таким чином викликає знеболювання. ЦСВ здатне надавати гальмівний вплив на гіпоталамус і кору великих півкуль. Крім того, ЦСВ розглядається в якості найголовнішого центру сну в мозку.
3. червоне ядро (п. ruber) має таку назву через те, що має рожевим кольором внаслідок наявності безлічі дрібних кровоносних судин. Це велике парне еліпсоїдними ядро простягнулося по всій довжині середнього мозку і виконує ряд рухових функцій. Воно ділиться на дві частини - передню (дрібноклітинний) і задню (великоклітинна). Передня частина являє собою еволюційно молоде освіту, максимально розвинуте у людини; задня ( «стара») частина червоного ядра в нашому мозку невелика.
Джерелами аферентів червоного ядра служать кора великих півкуль, мозочок (перш за все, проміжне ядро), базальні ганглії кінцевого мозку і ін. Що стосується ефферентов, то, в першу чергу, слід зазначити рубро-спинальний тракт, який починається від крупноклеточной області. Ефферентов від дрібноклітинною частини червоного ядра йдуть в основному до ядер оливи. Як вже було сказано, вони передають в оливу інформацію про що запускаються великими півкулями моторних актах. Червоне ядро нерідко розглядають як найважливіше еферентної ланка екстранірамідной системи (активація м'язів, що згинають кінцівку, і гальмування м'язів-розгиначів кінцівок; підтримання тонусу м'язів). Разом з тим, це справедливо лише по відношенню до крупноклеточной частини; характер зв'язків передній області червоного ядра доводить його внесок в процеси автоматизації рухів і рухового навчання.
4. Чорна субстанція {substantia nigra) називається так тому, що частина її клітин містить темний пігмент меланін. Це ядро також складається з двох частин - компактної (медио-дорсальній) і ретикулярної (вен- тро-латеральної). Нейрони компактної частини в якості медіатора виробляють Д; ретикулярної частини - ГАМК. Дві ці області розрізняються також характером зв'язків і функціями. Компактна частина має двосторонні контакти з моторними областями базальних гангліїв кінцевого мозку, багато в чому визначаючи загальний рівень нашої рухової активності. З областю чорної субстанції (і виділенням Д) пов'язують також позитивні емоції, які ми відчуваємо при виконанні рухів (наприклад, під час танців, занять спортом). Ретикулярна частина чорної субстанції контролює окорухові реакції. Її клітини формують контакти з нейронами даху середнього мозку, ядер черепних нервів, таламуса. Чорну субстанцію також включають в екстрапірамід- ву систему. Особливо в цьому сенсі важливо її вплив па базальні
ганглії (див. гл. 7). При паркінсонізмі (важкої нейродегенераторной патології) дофамінові нейрони компактної частини руйнуються, що супроводжується тремором, утрудненістю в здійсненні рухів (акинезией), підвищенням м'язового тонусу (ригідність).
Крім перерахованих структур, в покришці середнього мозку розташоване біла речовина. Воно представлено такими транзитними трактами, як медійна і латеральна петлі, а також волокнами ніжок мозочка (закінчуються в червоному ядрі або слідують в таламус).
В середньому мозку починається ряд висхідних і низхідних трактів: рубро-спинальний, тектоспінальний, волокна від передньої частини червоного ядра до нижньої оливі, серединний поздовжній пучок. Останній відноситься до філогенетично древньої системі, що зв'язує між собою ядра всіх окорухових нервів. Серединний подовжній пучок, крім того, з'єднує з цими ядрами вестибулярні центри і мозочок.
На додаток до висхідним і спадним шляхах, в середньому мозку присутні комісуральні волокна, що забезпечують контакт його симетричних ділянок. Крім вже згадуваних комиссур горбків, на межі між середнім і проміжним мозком лежить задня коміссуру (див. Рис. 5.1), що з'єднує деякі структури середнього та проміжного мозку.
Підстава середнього мозку містить основну масу білого речовини, присутнього в цьому відділі ЦНС, - кортико-спинальний (пірамідної), кортико-нуклеарні і кортико-мостовий тракти.