| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Орган слуху - вухо - складається з трьох відділів: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха (рис. 5.19). Зовнішнє і середнє вухо - це допоміжні структури, що забезпечують уловлювання звуку і спрямоване проведення його до слухових рецепторів, що знаходяться у внутрішньому вусі. Там же знаходяться рецептори вестибулярного апарату, що забезпечують людині відчуття рівноваги. Слухове сприйняття відбувається при подразненні рецепторів органу слуху звуковими хвилями певної частоти, які уловлюються вушної раковиною.
Звукові хвилі являють собою чергуються ділянки повітря високої і низької щільності (відповідно, стиснення і розрідження), що поширюються від джерела
Мал. 5.19. Будова вуха людини
звуку. В повітрі звук поширюється зі швидкістю 340 м / с, а у воді - в чотири рази швидше.
Звук характеризується трьома основними параметрами - силою, висотою і тривалістю. Сила звуку визначається амплітудою коливань тиску звукової хвилі - звуковим тиском, вимірюваним в ниотонах на квадратний метр (Н / м2). Рівні звукового тиску даються в децибелах (дБ). Висота звуку визначається частотою коливань, вимірюваної в герцах (Гц). Чим більше частота коливань, тим вище звук. Людське вухо розрізняє звуки в межах від 20 до 20 000 Гц. Найбільша чутливість доводиться на діапазон 1000-4000 Гц. Звук, що складається з коливань однієї частоти, називається тоном. Більшість звуків утворено накладенням декількох частот. Звук, утворений безліччю не зв'язаних між собою частот, називається шумом. У музичних звуках поєднуються основна частота і кілька схожих з нею.
Слухові можливості людини досить обмежені. Щоб людське вухо змогло сприйняти звук, звукове тиск повинен досягти певного рівня. Звуковий тиск, при якому тон ледь чутний, називають слуховим порогом. У міру наростання звукового тиску тон чується все голосніше, незалежно від частоти. Два тони однакової частоти по гучності сприймаються по-різному. У той же час два тони різної частоти зазвичай сприймаються з різною гучністю навіть при рівних звукових тисках.
При вимірі слухового порога методом аудиометрии людині через навушники висувають різні тони зі свідомо підпороговими значеннями, потім повільно збільшують звуковий тиск до тих пір, поки випробуваний не повідомляє, що чує звук. Якщо поріг на кілька децибел вище нормального, це означає, що у обстежуваного людини знижена слухова чутливість. Всі виявлені пороги при різних частотах заносяться в спеціальну таблицю, в якій викреслюється графічна характеристика слухової чутливості - аудиограмма.
Зовнішнє вухо (Вушна раковина і зовнішній слуховий прохід) вловлюють і направляють звук до барабанної перетинки. Вона сприймає звукові хвилі і приводиться ними в до- л ебател ь н и е д в і дружин і я.
Наступне за барабанною перетинкою середнє вухо розташоване в піраміді скроневої кістки черепа. У порожнині середнього вуха - барабанної порожнини, знаходиться система слухових кісточок - молоточок, ковадло і стремечко, які передають коливання барабанної перетинки внутрішнього вуха. Молоточок міцно з'єднаний з барабанною перетинкою, а стремечко входить в отвір - овальне вікно, розташоване на кордоні середнього та внутрішнього вуха. При передачі звукових хвиль від барабанної перетинки до овального вікна по ланцюгу слухових кісточок звуковий тиск посилюється в 30 разів. Це пов'язано перш за все з великою різницею площі барабанної перетинки (0,55 см2) І овального вікна (0,032 см2): Коливання великої барабанної перетинки передаються по слуховим кісточках маленькому овального вікна, тому звуковий тиск на одиницю площі овального вікна виявляється більше в порівнянні з тиском на барабанну перетинку. Коливання можуть зменшуватися (регулюватися) за допомогою м'язів середнього вуха: м'яза, що напружує барабанну перетинку, і м'язи стремена. Вони зменшують здатність кісточок проводити звукові коливання до овального вікна, оберігаючи внутрішнє вухо від шкідливої дії гучних звуків.
Порожнина середнього вуха евстахиевой трубою з'єднується з горлом. При ковтанні труба відкривається, забезпечуючи вентиляцію порожнини середнього вуха і зрівнюючи тиск в ньому з атмосферним. При запаленні слизова оболонка євстахієвої труби набухає, закриваючи її просвіт. При зміні зовнішнього тиску (в літаку, при пірнанні) існує небезпека розриву барабанної перетинки. Часте ковтання і нагнітання повітря з ротової порожнини зрівнюють тиск по обидва боки перетинки і дозволяють уникнути її пошкодження.
внутрішнє вухо розташоване всередині лабіринту скроневої кістки. У ньому знаходяться орган слуху (равлик) і орган рівноваги (вестибулярний апарат) (див. Рис. 5.19). Вестибулярний апарат включає мішечок, маточку і три півколових каналу, орієнтованих відповідно трьом площинам тіла.
равлик утворена трьома паралельними, згорнутими спірально каналами - сходами: вестибулярної, або сходами передодня, середньої і барабанної (Рис. 5.20). Вестибулярна і барабанна сходи з'єднуються в кінці равлики допомогою отвору - гелікотреми. Середня сходи розташовані між ними, від вестибулярної вона відокремлена тонкої рейснеровой мембраною, а від барабанної - Основний, або базилярної, мембраною; канали равлики заповнені двома рідинами, що мають різний іонний склад: в вестибулярної і барабанної сходах міститься перилимфа, а в середній - ендолімфа. Різний іонний склад між пе- рілімфой і еідолімфой забезпечує виникнення внут ріуліткового потенціалу, необхідного для підтримки
Мал. 5.20. Будова равлики:
а, 6 - поперечний переріз через равлика; в - кортів орган; г - стереоціліямі волоскових клітин активності рецепторних клітин внутрішнього вуха. Коливальні рухи системи кісточок середнього вуха через овальне вікно передаються перилимфе вестибулярної сходи, потім (через гелікотрему) - в барабанну драбину і на мембрану круглого вікна, яким вона закінчується. Так як повітря стискається, а іерілімфа - немає, тиск цих двох середовищ повинно бути погоджено. Цей процес називається узгодженням імпедансу і досягається тим, що кісточки передають коливання з більшою площею барабанної перетинки на малу площу овального вікна.
Слухові рецептори розташовані в середній сходах внутрішнього вуха, в Кортиєва органі (Див. Рис. 5.20). він включає основну мембрану, на якій знаходяться ряди рецепторних і опорних клітин, і нависає над ними покривну, або тенториальном, мембрану.
Слуховими рецепторними клітинами є волоскові клітини, мають на верхній поверхні мікроворсинки, які називають віями. Розрізняють внутрішні і зовнішні волоскові клітини. Зовнішні волоскові клітини (їх близько 20 000) розташовуються трьома рядами, 3500 внутрішніх волоскових клітин утворюють один ряд. Волоски на рецепторних клітинах (стереоціліямі) Розташовані в формі літери «V». У зовнішніх волоскових клітин вії різні по висоті. Кінчики найвищих з них занурені в покривну мембрану. Зверху поверхню покривної мембрани контактує з ендолімфою.
Звукові коливання, що передаються стремечком на овальне вікно равлики, надають руху перилімфу і обидві мембрани, що обмежують середню сходи. Таким чином звукові коливання передаються ендолімфі і контактує з пий покривної мембрани. Її коливання призводять до зміщення (нахилу) війок волоскових клітин, при цьому відкриваються іонні канали, що веде до зміни мембранного потенціалу волоскових клітин. Електричний потенціал рецепторной клітини передається закінченнях чутливих волокон слухового нерва через синапси в основі кожної клітини і викликає їх збудження. Ці волокна є відростками біполярних нейронів спірального ганглія - першого нейрона слуховий системи, розташованого в центральному каналі равлики (див. Рис. 5.20). Разом з волокнами вестибулярного нерва вони утворюють преддверно-улітковий нерв (VIII пара черепно-мозкових нервів).
Слухові волокна переддверно-улітковий нерва, іноді звані слуховим нервом, входять в стовбур мозку і досягають кохлеарних (улітковий) ядер в довгастому мозку (рис. 5.21).
Нейрони кохлеарних ядер (другий нейрон провідної системи) утворюють численні і складні зв'язки з багатьма ядрами стовбура мозку, наприклад з ядерним комплексом олив, з якими пов'язана біноуральная локалізація звуків в просторі. З нейронами стовбура мозку пов'язаний і відцентровий контроль волоскових клітин равлика: їх волокна утворюють на мембрані рецепторних клітин еферентні гальмівні синапси. Стимуляція еферентних волокон пригнічує відповіді волоскових клітин.
Виходи ядер стовбура мозку спрямовані до верхніх центрам - нижнім бугоркам четверохолмия середнього мозку і до медіального колінчастого тіла таламуса. На цих нейронах замикаються рефлекторні дуги орієнтовних і сен- сомотрних реакцій на звукові стимули. Від нейронів таламуса (третій нейрон слухового сенсорного шляху) слухові імпульси направляються в первинну слухову зону кори в скроневій частці великих півкуль (рис. 5.21, 5.22).
Клітини первинної слухової кори беруть участь в розпізнаванні звукових образів, що необхідно для розуміння мови. Пошкодження цих ділянок ускладнює як визначення джерел звуку, так і процес розуміння мови.
Мал. 5.21. Центральні шляху слуховий системи
Мал. 5.22. Ділянки слуховий кори великих півкуль, активовані при дії слухових стимулів (метод МРТ):
а - права півкуля; б - ліва півкуля; в - локалізація джерела звуку