В-ЛІМФОЦИТИ. ПРИНЦИПИ ГУМОРАЛЬНОГО ІМУНІТЕТУ

В-клітини утворюються і розвиваються в кістковому мозку. Цей процес не залежить від антигену, однак диференціювання лімфоцитів у вторинних лімфоїдних органах тісно пов'язана з наявністю антигену, під впливом якого В-клітини синтезують антитіла, що блокують даний антиген. З стовбурових клітин кісткового мозку утворюються попередники В-клітин, так звані пре-В-клітини. Їх мембрани не мають ще рецепторів для антигенів, але в цитоплазмі вже є важкі ланцюги майбутніх імуноглобулінів М-класу. Потім пре-В-клітини зменшуються в розмірах і в них починається синтез легких ланцюгів Ig.

На мембранах зрілої В-клітини (рис. 30.5) починають утворюватися рецептори для антигену, причому цей процес временнбй; він закінчується утворенням віргільной В-клітини, що має на мембранах повний набір структур, необхідних для взаємодії з антигеном і хелперной Т-кліткою.

Дозрівання В-клітин пов'язано з перегрупуванням і експресією генів, індукують легкі і важкі ланцюги імуноглобулінів. У стовбурової клітини - попередниці В-клітини - ще відсутня перегрупування кодують імуноглобуліни генів; вони знаходяться в зародковій конфігурації. Далі перегрупування сегментів генів D до J_H сегментам генів спостерігається в ранній про-В-клстке, а потім в пізньої про-В-клсткс сегмент генів V_H

Мал. 30.5. Освіта зрілих В-клсток

приєднується до перегрупування DJ ". Успішна перегрупування генів VDJM веде до експресії важких ланцюгів Ig, що є частиною мембранного рецептора (пре-В-рецеітора) на поверхні великий пре-В-клітини за величиною, подібної стовбурової клітини. Вона потім перетворюється в малу прс- По-клстку, всередині якої синтезуються ц-важкі ланцюги і починається перегрупування генів, що кодують легкі ланцюга імуноглобуліну М. Для малих пре-В-клітин характерний низький рівень експресії мембранних пре-В-рецепторів, що не несуть функціонального навантаження. В результ ті перегрупування генів, що кодують легкі ланцюги, малі пре-В-клітини перетворюються в незрілі В-клсткі, в яких експресувати легкі і важкі ланцюги імуноглобуліну М, представленого на поверхні мембрани лімфоцита. І нарешті, освіта зрілої В-клітини супроводжується утворенням і переміщенням на поверхню мембрани другого імуноглобуліну - Ig D.

Як видно з рис. 30.5, навіть незрілі В-клітини здатні утворювати антитіла, тому організм повинен убезпечити себе від можливих аутоімунних реакцій, при яких антитіла пов'язують ендогенні макромолекули. Механізм видалення таких аномальних В-клітин полягає в наступному. У процесі первинного дозрівання клітина синтезує антитіла, які фіксуються на поверхні її мембрани. Якщо будь-яка ендогенна речовина прореагує з ними, то клітина гине або видаляється з пулу В-лімфоцитів. Таким чином, в кровотік виділяються В-клітини, які взаємодіють тільки з чужорідними речовинами або антигенами. Якщо така клітина зустріне антиген, вона активується, але ще не перетворюється в диференційовану плазматичну клітку. Існує кілька варіантів активації В-клітин.

• Тимус-нсзавісімие антигени, наприклад бактеріальні ліпополісаха- Ріди, активують В-клітини самостійно, незалежно від антигенної спсціфічності поверхневих рецепторів клітини. Тимус-незалежні антигени викликають синтез IgM і не стимулюють утворення клітин пам'яті.
• Тимус-залежні антигени вимагають присутності Т-хелперів. В результаті взаємодії В-клітини з антигеном утворюється комплекс антиген-рецептор. Далі відбувається інтерналізація цього комплексу в цитоплазму клітини, де антиген гідролізується на окремі фрагменти. Ці фрагменти взаємодіють з білками МНС класу II, які синтезує В-клітина (рис. 30.6). Фрагмент антигену з'єднується з МНС-ll і переміщається на клітинну мембрану, де він впізнається хелперно клітинами, попередньо контактирующими з даним антигеном. Клітини синтезують і переводять на цитоплазматичну мембрану рецептор, комплементарний структурі комплексу МНС-антиген. Відбувається взаємодія В- і Т-хелперной клітин, причому остання починає продукувати інтерлейкін-2, білковий фактор, що стимулює розмноження В-клсток. В результаті утворюються зрілі клони плазматичних клітин, здатних синтезувати і секретувати антитіла до цього антигену (рис. 30.7).

Мал. 30.6. Активація віргільной В-клітини антигеном

Мал. 30.7. Освіта плазматічсс кой клітини

Для імунної системи характерна наявність пам'яті. Якщо який-небудь антиген ввести в організм, то через певний час виникне імунна відповідь (клітинний або гуморальний). Це так званий первинну імунну відповідь. Якщо через кілька місяців або років в організм ввести цей же антиген, то формується вторинна імунна omeetn, причому реакція буде більш сильною і тривалою. Це обумовлено наявністю в організмі довго живуть клітин імунологічної пам'яті по відношенню до даного антигену. У імунізованих організмі є Т- і В-клітини пам'яті, які самі не дають відповіді, але легко перетворюються в активні клітини йод дією відповідного антигену.

На рис. 30.6 і 30.7 показано перетворення віргільной В-клітини в активну плазматичну клітку. Одночасно з віргільной утворюються клітини пам'яті. В-клітини імунологічної пам'яті відрізняються від первинних активних В-клітин тим, що вони починають продукувати IgG раніше і мають більш високоаффіннимі рецепторами до антигенів завдяки селекції протягом первинної імунної відповіді. Це обумовлено підвищеним гіпермутірованіем варіабельних ділянок імуноглобулінів в В-клітинах імунологічної пам'яті.

Т-клітини імунологічної пам'яті здатні реагувати на більш низькі дози антигену, що підвищує ефективність імунної відповіді.

1. Вуглеводні компоненти, нуклеозиди - біохімія
   Вуглеводна частина нуклеотидів, що входять в РНК, представлена рибозой, а що входять в ДНК, - дезоксирибозою. Пентози в нуклеїнових кислотах завжди присутні в p-D-фуранозной формі: Вуглецеві атоми пентоз в нуклеотидах нумеруються зі знаком «штрих», щоб їх можна було відрізнити від атомів азотистих
2. Вуглеводи - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   Вуглеводи (цукри) - органічні речовини, до складу яких входять вуглець, кисень і водень. Вуглеводи утворюються в хлоропластах зелених рослин з вуглекислого газу і води в процесі фотосинтезу. Бактерії можуть утворювати вуглеводи не тільки за рахунок фотосинтезу, а й за допомогою хемосинтезу
3. Вступ. Предмет, завдання, методи і історія розвитку анатомії та фізіології - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   Анатомія - наука про форму і будову організму і різних його структур на всіх етапах розвитку. Назва «анатомія» походить від грецького слова avaxopia - розсікати. Предметом вивчення анатомії є морфологія цілісного організму, окремих його систем і органів, а також тканин і клітин, що формують
4. Вроджена діяльність організму, класифікації форм поведінки - фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем
   В результаті вивчення даного розділу студент повинен: знати різні класифікації форм поведінки і рефлексів; стадії протікання орієнтовною реакції; особливості інстинктивного поведінки; значення орієнтовного рефлексу для організму; «Нервову модель стимулу» Е. II. Соколова; вміти зобразити схему
5. Вплив на процес старіння способу життя - біологія. Частина 1
   поняття способу життя в строгому сенсі може бути застосовано лише до людини, так як включає в себе усвідомлене ставлення до власних дій і, отже, залишає за індивідуумом право вибору чинити так чи інакше. У повсякденному житті спосіб життя нерідко як би нав'язується людям зовнішніми обставинами
6. Вомероназальний орган (додаткова нюхова система) - анатомія центральної нервової системи
   Крім описаної вище нюхової сенсорної системи, у тварин відома додаткова нюхова система. Довгий час вважалося, що у людини вона існує тільки на початку ембріонального періоду, а в міру подальшого розвитку зникає. Однак в даний час вже не викликає сумнівів, що ця система є і у дорослої людини
7. Внутрішня рецепція (вісцерорецепція) - анатомія центральної нервової системи
   Вісцерорецептори - це частина интерорецепторов, які знаходяться у внутрішніх органах і кровоносних судинах. Завдяки вісцерорецеп- Торам організм отримує безліч інформації, необхідної для підтримки гомеостазу, т. Е. Сталості внутрішнього середовища. Так, в результаті діяльності Вісцерорецептори
8. Внутрішньоклітинний обмін амінокислот, внутрішньоклітинний протеоліз - біохімія частина 2.
   Амінокислоти в організмі насамперед використовуються для синтезу білків і пептидів. Крім цього, ряд амінокислот служать попередниками для утворення сполук непептідние природи: пуринових і піримідинових основ, біогенних амінів, порфіринів (в тому числі гема), нікотинової кислоти, креатину,