| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Нервовим центром називається сукупність нейронів, необхідних для здійснення певного рефлексу. З фізіологічної точки зору нервовий центр - це складне поєднання нейронів, узгоджено і координовано беруть участь в регуляції функцій і рефлекторної реакції. Нервові центри мають ряд характерних властивостей, визначених особливостями синаптичної передачі нервових імпульсів і структурою нейронних ланцюгів, що утворюють ці центри.
Одностороння провідність. У нервовому волокні імпульси можуть проводитися в обох напрямках. В ЦНС збудження може поширюватися тільки в одному напрямку: з аферентного нейрона на еферентної. Одностороннє проведення обумовлено тим, що передача збудження можлива через синапс тільки в одному напрямку - від нервового закінчення, секретується медіатор, до постсинаптичні мембрані. У зворотному напрямку збудливий постсинаптичний потенціал не поширюється.
Затримка проведення збудження. За рефлекторну дугу проведення збудження відбувається повільніше, ніж по нервовому волокну. Це пояснюється особливостями передачі збудження з одного нейрона на інший через синапс. При передачі імпульсу через синапс проходять такі процеси:
виділення медіатора нервовим закінченням у відповідь на що прийшов до нього по аксону імпульс;
дифузія медіатора через синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани;
виникнення під впливом медіатора збудливого постсинаптичного потенціалу.
Затримка проведення збудження в синапсах є причиною того, що в нервових центрах імпульси поширюються повільніше, ніж в нервових волокнах. Цим визначається час рефлексу, т. Е. Інтервал від початку подразнення рецептора до появи відповідної реакції. Протягом цього часу відбуваються такі процеси:
збудження рецепторів;
проведення збудження по доцентрових нервових волокнах до нервових центрів;
передача збудження з аферентних нейронів на еферентні через один або кілька синапсів;
проведення збудження по відцентровим нервових волокнах від ЦНС;
передача збудження з нерва на робочий орган.
Таким чином, час рефлексу являє собою суму тривалості всіх перерахованих процесів. Це час називається центральній затримкою. Найбільш тривало час рефлекторних реакцій внутрішніх органів, кровоносних судин і потових залоз, імпульси до яких передаються через вегетативну нервову систему.
Час рефлексу залежить від сили подразнення і від стану ЦНС. Знаючи центральне час будь-якого рефлексу і враховуючи, що на проведення через синапс необхідно 1,5 ... 2 з-3, можна визначити число синапсів, через які проходить нервовий імпульс.
Іррадіація. Характер рефлексу в значній мірі залежить від інтенсивності роздратування і числа активуються рецепторів. Посилення роздратування призводить до розширення рецептивного поля рефлексу, в результаті чого залучається більша кількість центральних нейронів. Цей процес називається іррадіацією збудження і в значній мірі залежить від того, що окремі аферентні нейрони викликають подпороговую деполяризацию центральних нейронів.
Таким чином, іррадіація - це поширення збудження у вигляді широкої хвилі в ЦНС від центру до центру завдяки наявності великої кількості колатералей. Найкраще іррадіація проявляється в ретикулярної формації: по її висхідному відділу збудження дифузно поширюється в корі великих півкуль.
Підсумовування збуджень. було відкрито І. М. Сеченовим в нервових центрах. Існує два види підсумовування: тимчасове і просторове. Підсумовування відбувається в результаті виникнення або посилення рефлексу при дії слабких і частих подразнень, кожне з яких окремо або не викликає відповідну реакцію, або ж ця реакція дуже слабка.
Якщо на лапку жаби нанести подпороговое роздратування, то воно не викликає відповідної реакції, якщо ж наносити кілька підпорогових подразнень через короткі інтервали часу, то жаба згинає ногу. Виникнення даного рефлексу обумовлено тимчасовим підсумовуванням.
Якщо наносити одночасно подпороговое роздратування на два лежачих в межах рецептивного поля ділянки шкіри собаки, то відбувається рефлекс почісування. Кожне таке роздратування, діючи окремо, не викликає рефлексу, при поєднанні ж виникає рефлекторна реакція. Таким чином, виникнення цього рефлексу обумовлено роздратуванням кількох аферентних волокон. Таке явище отримало назву просторового підсумовування.
Трансформація ритму і сили - посилення або ослаблення ритму або сили збудження, що надходить з периферії. У зв'язку з цим частота імпульсів, що виникають в нейроні, на якому закінчуються синапси іншого нейрона, відносно незалежна від частоти імпульсів, що прийшли до цих синапсах. У ряді випадків у відповідь на одиночний імпульс, прикладений до афферентному нерву, мотонейрон по аксону посилає цілу серію імпульсів, наступних один за одним з певним інтервалом. У нервових центрах може відбуватися і трансформація сили імпульсу, т. Е. Слабкі імпульси посилюються, а сильні послаблюються.
Втома нервового центру проявляється в зниженні і повне припинення рефлекторної відповіді при тривалому подразненні аферентних нервових волокон. Втома нервових центрів пов'язано з порушенням передачі збудження в міжнейронних синапсах. Воно обумовлено різким зменшенням запасів медіатора в закінченнях аксонів, зниженням чутливості до медіатора постсинаптичної мембрани, скороченням її енергетичних запасів. Але не всі рефлекторні акти призводять до швидкого розвитку втоми. До таких рефлексам можна віднести пропріорецептивних тонічні рефлекси.
післядія - здатність зберігати збудження протягом деякого часу після припинення дії подразника. Тривалість післядії може у багато разів перевищувати тривалість роздратування, і зазвичай тим тривалішим, ніж сильніше роздратування і довше воно діяло на рецептор. Існує два основні механізми, що обумовлюють ефект післядії. Перший пов'язаний зі слідової деполяризації мембрани нейрона після тривалого ритмічного подразнення. Однак следовая деполяризация може зумовити лише короткочасний ефект післядії. Другий же механізм пов'язаний з циркуляцією нервових імпульсів по замкнутих нейронних ланцюгів. При такому включенні нейронів збудження одного з них передається на інший, а по колатералі їх аксонів знову повертається до першої клітці.
тонус - стан незначного порушення нервових центрів. Рідкісні імпульси, безперервно надходять з нервових центрів на периферію, обумовлюють тонус скелетних м'язів, гладких м'язів кишечника, судин. У його підтримці беруть участь як аферентні імпульси, що надходять безперервно від периферичних рецепторів у центральній нервовій системі, так і різні подразники. Велику роль в цьому процесі відіграє кільцеве взаємодія між нервовими центрами і периферією. У підтримці тонусу беруть участь відповідні центри довгастого, середнього і проміжного мозку.
пластичність - властивість нервових центрів змінювати або перебудовувати свою функцію. Наприклад, П. К. Анохін (1935) зшивав у собаки центральний кінець блукаючого нерва з периферичних кінцем променевого. Волокна блукаючого нерва «вростали» в кінцівку, і на перших порах після операції згинання або чухання її викликало у собаки кашель і блювоту (функції, пов'язані з центром блукаючого нерва). Потім відбулася функціональна перебудова центру внаслідок властивої йому пластичності, і кінцівку стала рухатися нормально. Велике значення в цих процесах відіграє кора великих півкуль, так як її видалення унеможливлює прояв пластичності.
Відновлення порушеної функції спостерігається також після руйнування або видалення окремих ділянок ЦНС. Так, руху, різко порушені у тварин в перший час після повного або часткового видалення мозочка, видалення окремих ділянок головного мозку або руйнування лабіринтів, через деякий час до певної міри відновлюються внаслідок пластичності нервових центрів, але, як правило, цей процес тривалий.