| Головна |
| « Попередня | Наступна » | |
2.11. Проблемна лекція по модулю 2 "Основи традиційної екології": - Товариства |
||
|
Загальні положення
Властивості спільнот, складаються з суми властивостей входять до них організмів і взаємодій останніх. Разом з тим це щось більше, ніж сума частин, це здатність спільноти володіти емерджентними властивостями, відсутніми у утворюють його окремих популяцій. Спільнота це якась одиниця живої природи, яку можна охарактеризувати згідно з ознаками, що представляють для нас інтерес. Тобто це антропоцентричний підхід. Спільнота - це сукупність популяцій різних видів, що співіснують у просторі та часі. Це означає, що співтовариства, це об'єкт вивчення сінекологіі. Емерджентність в біологічних спільноти - це видове різноманіття, межі схожості конкуруючих видів, структура харчової мережі, біомаса і продуктивність співтовариства, так само як емерджентні властивості пирога - консистенція і аромат, які важко вивести на основі аналізу його інгредієнтів. Головна мета екології спільнот - встановити, чи відповідає емерджентні властивості повторюваним структурам навіть в тому випадку, коли спільноти різко відрізняється за видовим складом Слід розрізняти співтовариство і екосистему (це біологічне співтовариство разом з його фізичної середовищем проживання). Але вивчати їх як окремі об'єкти - помилка, тому що ні особина, ні популяцію, ні співтовариство в відриві від середовища проживання вивчати не можна. Але М.Бігон і його співавтори на відміну від інших підручників розглядають (вивчають) НЕ екосистему, а співтовариство.
3.5.1. видове багатство СПІЛЬНОТИ
Один із способів охарактеризувати співтовариство - просто перерахувати вхідні в нього види або скласти їх список. Але це важко здійснимо з цілого ряду причин (таксономического порядку, можливість проаналізувати лише невелику вибірку організмів і т.д.). Існує цілий ряд способів , що забезпечують опис співтовариства з урахуванням біомаси або продукції різних видів на одиницю площі і т.д. Індекс різноманітності. Згаданий вище спосіб підрахунку входять до співтовариства видів ігнорує такий важливий параметр, як кількісні відносини між ними. Втрачається інформація про рідкості одних і звичаєвості інших. Найбільш простий параметр спільноти, що враховує як число видів, так і співвідношення їх достатку - індекс різноманітності Сімпсона. Його розраховують, визначаючи для кожного виду частку його особин або біомаси в загальній чисельності або біомасі вибірки. Детально про ньому буде мова в курсі "Математичні методи в екології". Часто застосовуватися і інший індекс різноманітності - індекс Шеннона також враховує частку i-го виду в сумарній чисельності. Склад і різноманітність - тільки два з безлічі можливих способів опису спільноти. Інша альтернатива (не обов'язково найкраща, але відображає інший підхід) - характеристика спільноти з точки зору врожаю на корені, швидкості утворення біомаси рослинами, її використання і перетворення гетеротрофних організмами. Як правило, описують харчову мережу, визначають біомасу на кожному трофічні рівні, а також потік енергії і речовини з середовища через живі організми знову в навколишнє середовище. Такий підхід дозволяє (принаймні теоретично) виявити загальні особливості спільнот, абсолютно різних за таксономическому складом. Просторовий розподіл співтовариств . Товариства з різкими межами вкрай рідкісний виняток. Зазвичай межі розмиті, екологові корисніше, вважає М.Бігон (1989) вивчати шляхи взаємопроникнення спільнот, а не шукати картографічні кордону між ними. Спостерігається значне перекривання зон поширення окремих видів. Це зустрічається практично завжди при використанні так званого градиентного аналізу. Градієнтний аналіз (по К.Ситнику та ін (1994) - дослідження шляхи зміни біологічних співтовариств, по розпізнаваним градиентам навколишнього середовища. Зміни градієнтів відбуваються поступово протягом обширних географічних районів, без різких фізичних кордонів, за якими могли б розділятися області поширення виду в результаті градієнтного аналізу. Основним недоліком градиентного аналізу, як методу виявлення структури спільноти, М.Бігон та ін (1989) вважає те, що майже завжди вибір градієнта суб'єктивний (він залежить від його важливості для організму саме на думку дослідника). Для усунення суб'єктивності при описі спільнот розроблені формальні статистичні методи. Вони дозволяють групувати дані незалежно від думки дослідника про сполучуваність видів або про змінних середовища, найбільш тісно корелюється з їх розподілом. Один з таких методів - ординація. Це математична розробка даних, що дозволяє розташувати точки на графіку, таким чином, що ті з них, які відповідають більше подібним за складом і співвідношенню чисельності видів, виявляться найближче один до одного, а сильно различающие будуть далі відстояти один від одного. За Н. Реймерс (1990) - це метод аналізу, що полягає в розподілі видів чи спільнот по ряду зміни якого-небудь одного або декількох корелюють факторів (наприклад, зміна видового складу рослинності і велика кількість особин кожного виду із збільшенням засолення грунтів і т.д.) . Ординація дозволяє встановити, що при заданому поєднанні умов середовища, виникає певна асоціація видів. Класифікація - на противагу ординації виходить з допущення, що співтовариства відповідають щодо дискретним об'єктам . При цьому підході за допомогою процесу, концептуально схожого з таксономической класифікацією, виділяються групи родинних спільнот. Подібні організми об'єднуються в види, подібні види об'єднуються в роди і т.д. На природу спільноти мається численні погляди. Наприклад Ф.Клементс (Clements, 1916) вважав співтовариство свого роду сверхорганизм в якому види - компоненти міцно пов'язані один з одним у цьому і минулому. Спільнота це не сверхорганизм, а швидше рівень організації. Можна з великою впевненістю передбачити асоціації видів у певному місці. Але певний вид може бути присутнім і в іншому місці при інших умовах середовища. Це обумовлено стійкістю організмів в певному діапазоні умов. Таким чином, чіткі межі (за винятком випадків різкої зміни умов на межі вода-суша тощо) між спільнотами неможливі. Звідси випливає і визначення поняття "екологія співтовариств" - це вивчення особливого рівня організації живого, а не дискретних просторово-часових одиниць. великомасштабного просторовими структурами спільнот є біоми. Біоми - структури, характерні для обширних кліматичних зон. Їх межі довільні . Є 8 біомів суші: тундра, північні хвойні ліси (тайга), біом лісів помірної зони, тропічний ліс, степ помірної зони, (остання має багато місцевих назв - прерія, пампа, вельд) чапарраль (області з середземноморським кліматом), пустелі. Це всі наземні біоми. Треба додати прісноводний і морський. Сукцесія: Це тимчасової аспект структури співтовариств. Тимчасова послідовність появи і зникнення видів вимагає, щоб і самі умови, ресурси та (або) вплив інших видів змінилися в часі. Відносне велика кількість багатьох організмів в співтоваристві змінюється на протязі року по мірі того, як особини завершують свої життєві цикли від сезону до сезону. Процес сукцесії - несезон спрямована і безперервна послідовність появи і зникнення популяцій різних видів в деякому местообитании. Це загальне визначення охоплює широкий діапазон сукцессіонних змін, сильно розрізняються як тимчасовими масштабами, так і механізмами протікання. Існують деградаційна сукцесія - один з типів послідовних змін видів. Швидкість деградаційної сукцесії значна - від декількох місяців до декількох років. Будь мертва органіка, будь-то загибле тварина або рослина , скинута шкіра або послід, використовується мікроорганізмами або тваринами-детритофагами. Редуценти з'являються і зникають по черзі у міру виснаження в ході розкладання органічної речовини. Ця сукцесія завершується повним споживанням і мінереалізаціей певного ресурсу. Алогенна сукцесія зумовлена зовнішніми Геофізики-хімічними обставинами, тобто аллогенная сукцесія визначається мінливими умовами середовища. Наприклад, в результаті зміни процесу накопичення опадів (замулення (естуарія) річки. Фал на півострові Корнуолл в Англії викликало зсув за останнє сторіччя солоного болота на 800м в бік моря, при цьому заплавний ліс "не відстав", перемістившись слідом за болотом). Автогенна сукцесія (Автогенез - самопроісхожденія, еволюція, в результаті дії внутрішніх факторів). Існують первинні та вторинні сукцесії. Сукцесії на заново освоюваних територіях в відсутність поступової зміни абіотичних факторів називаються автогеном. Якщо заселяється ділянку раніше піддавався впливу якого співтовариства, говорять про первинної сукцесії. Коли рослинність небудь місцевості частково або повністю знищена, але добре розвинена грунт, насіння і спори залишаються, наступна зміна видового складу носить назву вторинної сукцесії. До неї може призвести і локальне знищення лісу хворобами, ураганом, пожежею або вирубкою. Одна з основних рушійних сил сукцесії - зміна грунту першими колоністами. Деякі види-піонери до такої міри впливають на середовище проживання, що в сукцесію можуть залучатися інші види, конкурентно витісняють своїх попередників. У свою чергу, організми, що з'являються першими здатні виснажувати ресурси і змусити голодувати що з'являються пізніше. Концепція клімаксу: Клімакс - "заключна" фаза біогеоценотіческое сукцесії, що знаходяться в найбільш повній єдності з біотопом або тільки з кліматом даній місцевості (кліматичний клімакс), іноді як "фінальна" сукцессионной стадія розвитку біогеоценозів для даних умов існування. Конечна чи сукцесія? Один з перших дослідників сукцесії Фредерік Клементс (1916) стверджував, що в будь-якій кліматичній зоні існують лише один істинний клімакс. Тенсли (1939) та ін відкинули таку теорію моноклімакса. Школа поліклімакса визнала, що клімакс визначається одним або декількома факторами: кліматом, грунтовими умовами, топографією, пожежами і т.д. Тому в одній кліматичній зоні може існувати цілий ряд типів климаксов. У природі існує континуум типів климаксов (Уиттекер, 1953). Потік енергії і речовини в спільнотах. Для побудови своїх тіл необхідно речовина, а для підтримки свого життя необхідна енергія. Енергія необхідна для основних фізіологічних і біохімічних реакцій. У зв'язку з цим вводиться поняття "енергетичний бюджет". Енергетичний бюджет - співвідношення між енергією, одержуваної ззовні і її витратою на побудову тіла, розмноження, необхідність пересувань і інших процесів життєдіяльності. Загальна кількість енергії, що витрачається зростає із збільшенням маси тіла і з значеннями пересувань. Енергетична вартість руху залежить не тільки від розміру, але й від характеру руху. Пересування на суші вимагає найбільших витрат, політ - вимагає середніх величин енергетичних витрат, а плавання - найменших. Тепловий баланс - співвідношення одержуваного і що віддається в зовнішнє середовище кількості тепла за той чи інший період часу. Це розглядалося при вивченні приспосабливаемости. Тіла живих організмів на одиниці площі суші або води утворюють т.зв. урожай на корені. Під біомасою розуміють масу організмів, зазвичай відображену в одиницях енергії або сухої органічної речовини. Мертва частина називається некромассой. Можливо було б набагато точніше визначати біомасу як масу тільки живої тканини. Первинна продукція співтовариства - швидкість утворення біомаси первинними продуцентами (рослинами) в перерахунку на одиницю площі. Одиниці виміру ті ж, що і у біомаси. Розподіл чистої первинної продукції за рік наступне - 110-120 млрд. т. сухої речовини для всієї суші і 50-60 млрд. т. продукує море. Таким чином, океан дає тільки 1/3 всієї продукції займаючи в теж час 2/3поверхності земної кулі. Функціонування біологічних співтовариств вимагають різних видів енергії. Наприклад, автохтонне речовина - це органічна речовина і запасена в ньому енергія, виробляється самим сообществом.Тогда як алохтонне речовина - це речовина, що надходить ззовні і приноситься за допомогою течій, або вітру, у формі мертвих залишків. Специфічність потоків речовини і енергії полягає в тому, що енергія не може передаватися по замкнутих циклах і використовуватися повторно , а речовина може. Життя на Землі можлива тільки завдяки новому щоденному надходженню сонячної енергії. Тому кількість одержуваної сонячної енергії або сонячної радіації - основний фактор, лімітуючий продукцію спільнот. Слід ще раз нагадати про неефективне використання спільнотами сонячної енергії. Зовнішність і структуру спільнот формують ті ж фактори, які формують структуру особин. Тому повторювати їх тут недоцільно. Необхідно звернутися до раніше викладеного. Тут насамперед нагадаємо про міжвидової конкуренції. Вона постійно діє в природних співтовариствах. Разом з тим іноді організацію спільноти можна пояснити не конкуренцією, а просто випадковістю. Хижацтво і порушення також впливає на структуру спільнот. Порушення згідно "Оксфордському словнику англійської мови" - це переривання спокою, миру, спокою або сформованого ходу речей; перешкоду правильному здійсненню якої дії чи процесу ". Таким чином, порушення - це подія незвичайне з точки зору норми і з нею несумісне. Іноді треба розрізняти лиха та катастрофи. Лиха - події, що відбуваються в житті популяцій досить часто, щоб викликати тиск відбору і привести до еволюційних змін. Таким чином, в результаті лиха популяція може придбати нові властивості. Катастрофа - порушення занадто рідкісне, для того, щоб популяції зберегли про нього "сенетіческую пам'ять" до того часу коли вона повторюється. Об'єднання хижацтва і порушень здійснене М.Бігоном та ін в їх книзі "Екологія" обумовлено тим, що вони призводять до відхилень від "нормального" ходу сукцесії. Аналіз ролі хижаків, паразитів та захворювань дозволяє зробити наступні висновки: 1. Мабуть спеціалізовані хижаки сприяють підвищенню видового різноманіття спільноти. 2.Неспеціалізірованние хижаки також можуть сприяти підвищенню різноманітності в співтоваристві за рахунок існування, опосередкованого експлуатацією. 3. Висока різноманітність видів-жертв пов'язано швидше за все з помірним за інтенсивністю хижацтвом. 4.Вероятно, роль паразитів, хижаків і хвороб найменш істотна в формуванні структури спільнот, функціонують у відносно суворих, мінливих або непередбачуваних умовах. 5. Вплив тварин на спільноти найчастіше виходить далеко за рамки виїданням певної видобутку. Навіть слід коров'ячого копита на сирому лузі може настільки сильно змінити мікробіотоп, що він колонізує видами, які були відсутні б без подібного порушення. Хижак - всього лише один з безлічі агентів, що порушують рівновагу в співтоваристві. У зв'язку з цим виникає питання (вкотре?) Зустрічаються взагалі в природі по-справжньому рівноважні ситуації? Аналізуючи тимчасову неоднорідність і фізичні порушення в співтоваристві значна увага приділяється розгляду утворення та функціонування вільних (незайнятих) ділянок. Освіта незайнятих ділянок має дуже важливе значення для прикріплених і малорухомих видів, які потребують вільному просторі. Набагато менше їх роль в житті рухливих тварин для яких простір не відноситься до лімітуючим факторам. Порушення може бути короткочасним і стійким зміною умов. Короткочасні порушення повторюються в часі і (або) просторі на тлі стійкої "норми". Короткочасні зміни (порушення) пов'язані з більш-менш раптової зміною умов і подальшим збереженням нового стану. Зміни, що призводять до нового стійкого стану, наступають при появі в співтоваристві нового виду. З його міцним обгрунтуванням відбувається корінна перебудова структури співтовариства і вона стає частиною нової "норми". Слід розрізняти замкнуті і відкриті спільноти. Перші вважаються внутрішньо єдиними. Якщо вони включають 2 види, що конкурують за один і той же ресурс, то один з них зникає назавжди! Відкрите співтовариство являє собою мозаїку різних за умовах ділянок, всередині яких відбуваються взаємодії, міграції з однієї ділянки на іншу. Теорія порушень (нерівноваги) дозволяє розробити способи управління громадами для досягнення поставленої мети - наприклад, в галузі охорони природи, сільському, лісовому та заповідному господарствах. Теорія порушення каже, що якщо потрібно зберегти в природі різноманітність, не слід запобігати порушення.
|
||
| « Попередня | Наступна » | |
|
|
||
Інформація, релевантна "2.11. Проблемна лекція по модулю 2" Основи традиційної екології ": - Співтовариства" |
||
|
||