| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Крім слухового лабіринту - равлики кістковий лабіринт хребетних містить ще Неслухові лабіринт, є периферичним ланкою аналізатора положення тіла в просторі, що забезпечує почуття рівноваги. Часто його називають вестибулярним апаратом. Адекватними стимулами для рецепторів даного аналізатора служать всі види прискорень: лінійні прискорення в усіх напрямках простору, в тому числі прискорення сили тяжіння; круговий прискорення, т. е. кутові прискорення навколо всіх осей простору.
кістковий лабіринт аналізатора положення тіла в просторі являє собою ряд тунелів в кам'янистій частині скроневої кістки, а перетинчастийлабіринт - систему тонкостінних мішечків і канальців, які повторюють форму кісткового (рис. 15.15, А, Б). Перетинчастийлабіринт всередині заповнений ендолімфою, а простір між стінками перетинкового і кісткового лабіринтів - перилимфой. Три перетинчастих каналу розташовані приблизно під прямими кутами один до одного. Кожен канал має невелике розширення - ампулу, в якій знаходиться гребневидная поперечне піднесення з механорецепторних по-лосковимі клітинами, назване Крісті (Рис. 15.15, Г). Гребінець щільно прикріплений підставою до кістки: його вільний кінець, названий купула, звернений в просвіт каналу. Субстанція ку- пули нагадує губку, просочену виділеннями секреторного епітелію, що містять мукополісахариди і іони калію. Волоски рецепторних клітин проникають в купуле приблизно на
30 ... 50 мкм. Крім півколових каналів до складу перетинкового лабіринту входить несе самостійну функцію апарат передодня, що складається з двох мішечків: утрікулюса (Овального) і саккулюса (Круглого). Рецепторні волоскові клітини в мішечках зосереджені в областях, званих макули (Лат. Macula- цятка); в них також є опорні клітини. Ма- кула покрита отолитовой мембраною з желатінообразний речовини і містить кристалічні включення - отоліти, з-
Мал. 15.15. Структурна організація вестибулярного апарату:
А - схема вуха; Б - півкруглі канали (ПК) з равликом, В - фрагмент рецепторной області угрікулюс; Г - Крісті полукружного каналу
стоять з карбонату кальцію. Щільність отолитов вище приблизно в 3 рази, ніж ендолімфи, навколишнього макулу, у якій щільність, як у води. При нормальному положенні голови тварини отоліти в утрікулюса лежать на волоскових клітинах зверху, а отоліти в саккулюс збоку.
Волоскові рецепторні клітини Неслухові лабіринту дещо відрізняються від таких слухового лабіринту (див. Рис. 15.15, Б). На апікальній частині крім стереоцилій розташовуються волоски іншого типу - кіноцілій, зазвичай один на клітину. Як правило, довжина кіноцілій, як у найвищих стереоцилій, але діаметр дещо більше. Внутрішня будова кіноцілій складніше, ніж стереоціліямі: 9 пар фібрил оточують рівномірно одну центральну пару фібрил. ця пара фібрил закінчується в поверхневій області, а периферичні проникають всередину клітини і пов'язані з так званим базальним тільцем. Волоскові клітини крім циліндричної форми бувають колбообразной (див. Рис. 15.15, В): в них одне чашеобразное афферентное синаптічеськоє закінчення займає більшу частину клітини. Циліндричні рецепторні клітини можуть на своїй поверхні мати кілька дрібніших синаптичних закінчень аферентних нервових волокон. Еферентні нервові волокна також утворюють на поверхні рецепторних клітин синапси. Разом з тим у колбовідних клітин еферентні синапси знаходяться на аферентних волокнах (див. Рис. 15.15, В). У верхній частині волоскові рецепторні клітини і опорні клітини утворюють між собою тісні контакти.
Різна щільність отолитовой мембрани і ендолімфи дозволяє рецепторной системі для сприйняття лінійних прискорень використовувати принцип руху більш щільних частинок усередині менш щільною рідкої системи. При збільшенні або зменшенні швидкості руху (позитивне чи негативне прискорення) на окремі компоненти системи будуть діяти сили, пропорційні масі цих компонент. Отже, при прискоренні тіла тварини найбільш зміщується отолитовой мембрана, яка рухається вздовж волоскових клітин, що знаходяться в макуле, і надає на волоски «ріжуче» вплив, відхиляючи їх в ту чи іншу сторону.
Волоскові клітини в макуле розташовуються з різною орієнтацією щодо кіноцілій. Одні рецепторні клітини розташовані кіноцілій до периферії макули, інші ж кіноцілій всередину. У спокої волоскові клітини макули, так само як і волоскові клітини кортиевого органу, мають спонтанної імпульсною активністю. Відхилення стереоцилій в сторону кіноцілій викликає посилення частоти аферентних потенціалів дії, а змішання волосків в протилежну сторону зменшує частоту аферентних потенціалів дії. Відповідним чином змінюється і полярність рецепторного потенціалу. У першому випадку генерувався деполяризационного рецепторний потенціал. Залежність між величиною рецепторного потенціалу і амплітудою змішання носила логарифмичний характер. В іншому - відбувалася гиперполяризация мембрани рецепторної клітини. Залежність між амплітудою зміщення і амплітудою рецепторного потенціалу також наближалася до логарифмічною, але досягнення максимального значення рецепторного потенціалу зазначалося при менших значеннях зсуву волосків. Таким чином, рух отолитовой мембрани в одну сторону збуджує частина орієнтованих волоскових клітин макули. Переміщення отолитовой мембрани в протилежну сторону стимулює іншу частину клітин і одночасно гальмує генерацію аферентних потенціалів дії в попередній групі волоскових клітин. Крім прискорень при прямолінійній русі тварини волоскові клітини порушувалися при нахилі тіла або голови. У всіх випадках рух отолитовой мембрани було тангенціальним щодо волоскових клітин макули.
Адекватним стимулом для рецепторних клітин крист півколових каналів є круговий прискорення. Півкруглі канали, розташовані в трьох різних площинах, стимулюються будь-якими рухами голови. При прискоренні чи уповільненні обертального руху переміщення ендолімфи в каналах відстає від цього руху. Поштовх в зворотну сторону, створений інерцією ендолімфи, тисне на купуле, зміщуючи її і відповідно відхиляючи волоски рецепторних клітин. При тривалому обертанні швидкості руху ендолімфи і стінок каналу вирівнюються і стимуляція волоскових клітин припиняється, оскільки купула НЕ рухається щодо волосків. При різкій зупинці ендолімфа в силу інерції продовжує ще деякий час рух і купула відхиляється в протилежному напрямку. Вивчення організації волоскових клітин в кристах ампулярних каналів показало, що кіноцілій волоскових клітин півколових каналів завжди орієнтовані певним чином: в горизонтальному каналі вони розташовані в бік утрі- кулюса, а в вертикальних каналах - в протилежну. З огляду на властивості волоскових клітин, неважко пояснити, чому при обертанні тваринного в одному напрямку реєструється підвищена частота аферентних потенціалів дії від нервових волокон, що іннервують волоскові клітини однієї Крісті, а в нервових волокнах інших крист зміни частоти потенціалів дії менш виражені.
Аферентні синапси на волоскових рецепторних клітинах Неслухові лабіринту утворюють нервові волокна первинних біполярних нейронів, що становлять у сукупності ганглій Скарпа. Аферентні волокна міелінізіровани і мають діаметр 9 ... 14 мкм, що вказує на високі швидкості проведення, необхідні для органу, що здійснює досить швидке автоматичне вирівнювання положення тіла тварини в просторі. Центральні волокна цих нейронів входять в довгастий мозок і вступають в контакт з нейронами вестибулярних ядер. Тут здійснюється первинна обробка інформації, що надійшла про рух, положенні тіла і голови в просторі. З вестибулярних ядер нервові волокна направляються в центральну нервову систему, а також на периферію: до м'язів шиї, тулуба і кінцівок і, крім того, до ядер нервів очних м'язів, т. Е. Утворюють шляху вестибулярних рефлексів на очі. При русі до кори нервові шляхи перехрещуються на рівні трапецієподібноготіла і направляються до вентробазального комплексу таламуса, звідки аферентні шляхи ведуть до передніх ділянках супрасільевой і ектосільевой звивин скроневої частини кори обох півкуль.
Аналізатор положення тіла в просторі функціонує в тісній взаємодії з іншими аналізаторами. Великий експериментальний матеріал свідчить, що здійснення повноцінної орієнтації тварини в просторі можливо завдяки інтеграції аферентних сигналів, що надходять від лабіринту, очей, рецепторів м'язів і тактильних рецепторів шкіри. При двосторонньому руйнуванні Неслухові лабіринту у тварин спочатку розвиваються глибокі рухові розлади, які через деякий час можуть компенсуватися за рахунок інших аналізаторів і нервових центрів.