Головна
ГоловнаЕкологіяЗагальна екологія → 
« Попередня Наступна »
Н. М. ЧЕРНОВА. Лекції з загальної екології. Довідкові матеріали до курсу «Екологія Москви і сталий розвиток». - М., 2009 - перейти до змісту підручника

біоценоз

Біотична середовище - це все те живе оточення будь-якого організму, з яким пов'язано і від якого залежить його існування. Суму впливів організмів один на одного називають биотическими факторами середовища.

Зв'язки між живими істотами надзвичайно різноманітні, так само як і їх наслідки. Вони бувають прямими і непрямими, так як здійснюються або при безпосередньому контакті особин, або через вплив на інші види або на середовище проживання. Найбільш поширена формальна класифікація цих зв'язків, в основу якої покладена оцінка результату взаємодії двох особин. Результат оцінюється як позитивний (+), від'ємний (-) або нейтральний (0). Математичні поєднання по два з трьох можливих дає шість варіантів відносин, які по-різному поширені в органічному світі. 1) Відносини типу хижак-жертва, паразит-господар і інші харчові зв'язку, коли один організм живиться за рахунок іншого. Тут одна з взаємодіючих особин програє, а інша виграє. 2). Конкуренція - відносини, при яких кожна з взаємодіючих особин виграла б за відсутності іншої. 3) Мутуалізм - взаємовигідні зв'язки, найбільш яскравий прояв яких представляє симбіоз - постійне тісне співжиття особин з користю для кожної з них. Ці три варіанти біотичних зв'язків - двосторонні, значущі для кожного з двох організмів. Наступні два - односторонні. 4) Комменсализм - відносини, коли один з партнерів виграє, а друга цей зв'язок байдужа. 5) Аменсалізм - несприятлива дія однієї особини на іншу ТЛР-яких результатів для себе. Шостий варіант біотичних зв'язків з цієї класифікації - нейтралізм. Так називають практична відсутність прямих відносин і спільне існування за рахунок багатоетапних непрямих зв'язків.

Биотические зв'язку лежать в основі виникнення в природі надорганізменних систем - біоценозів. Види не можуть існувати окремо, вони живуть тільки в таких об'єднаннях, де зв'язки з іншими забезпечують їм отримання ресурсів, можливості розмноження і захисту. Вводячи в науку поняття «біоценоз» німецький гідробіолог Карл Мебіус в 1877 р. писав «Наука, однак, не має слова. для позначення спільноти, в якому сума видів і особин, постійно обмежується і

54

подвергающаяся відбору під впливом умов життя завдяки розмноженню безперервно володіє деякою певною територією. Я пропоную термін «біоценоз» для такої спільноти. Будь-яке зміна в якомусь із факторів біоценозу викликає зміни в інших чинниках останнього ».

Таким чином, біоценоз являє закономірне співжиття різних видів на певній ділянці середовища. Місце, займане в просторі каждвм окремим біоценозом, отримало назву «біотоп». Біотопи характеризуються певним набором умов, до яких пристосовані всі члени спільноти. Біоценози представляють структурні одиниці живої природи, свого роду осередку, на які ділиться весь органічний світ Землі. Масштаби біоценозів різні. Їх обмежують зовнішні умови середовища, а не внутрішні причини, як це характерно для організмів, розміри яких визначаються генетичною програмою .. Спільнота сфагнового болота може, наприклад, займати клаптик землі в небагато квадратні метри, а може сягати до горизонту. Сусідні біоценози можуть бути досить чітко розмежовані у просторі, але частіше поступово переходять один в одного. Іноді межі між ними важко вловимі. Види. входять до складу природних біоценозів, пристосовані до спільного життя, однак будь-який з них може бути замінений іншим, подібним з екології.

Розуміння законів складання біоценозів дуже важливо в практичній діяльності людини. Ми експлуатуємо природні співтовариства навіть коли йдеться про цікавлять нас окремих видах, так як зміна чисельності будь-якого з них відгукується на інших. Виникають так звані ланцюгові реакції, і часто результат впливу на біоценоз виявляється прямо протилежним очікуваному. Наприклад, в прибережних водах Берингової моря з початку 90-х років майже в 10 разів скоротилася чисельність охоронюваного виду - калана («морських котиків»). Дослідження показали, що на них стали активно полювати хижі дельфіни - касатки, які раніше добували переважно сивучей і нерпу у відкритому морі. Причиною перемикання косаток на нову здобич стало скорочення чисельності цих ластоногих, що харчуються рибою, в результаті перевилова людиною минтая та інших видів риб в цій акваторії. Падіння чисельності каланів, в свою чергу, послужило причиною різкого зростання достатку їх жертв - морських їжаків, що поїдають бурі водорості. В результаті зарості бурих водоростей, що дають притулок багатьом видам морських тварин і захищають берега від розмиву, скоротилися за 10 років в 12 разів.

55

Харчові відносини, або трофічні зв'язки, відіграють головну роль у складанні біоценозів. Через них організми отримують енергію для свого існування, і вони ж служать важливими регуляторами чисельності видів. Форми трофічних зв'язків різноманітні: типове хижацтво, паразитизм, збиральництво, депасовище. Справжні хижаки за своє життя вбивають значна кількість жертв і витрачають багато енергії на їх видобуток. Хижаків відрізняє спеціалізоване мисливське поведінка. Збирачі харчуються дрібною численної здобиччю, нездатною тікати або чинити опір, і основна їх енергія йде на пошук корму. При пастьбе обмежений і пошук корму, зазвичай його виявляється досить навколо, і основні зусилля жовтня витрачають на його захоплення (корови на лузі, гусениці на листках, сонечка в колоніях попелиць). Паразити оточені надлишком харчових ресурсів, використовуючи господаря не тільки як їх джерело, але і як місце проживання. Своєрідною формою колекціонерства служить фільтрація водних тварин і детритофагами у ряду мешканців мулу і грунту - пропускання через кишечник всього субстрату, з якого перетравлюються органічні частки. Рослини за рахунок фотосинтезу самі створюють органічні сполуки, значну частину яких потім використовують для підтримки власної життєдіяльності.

Трофічні зв'язки пронизують будь біоценоз і всю живу природу в цілому. У співтовариствах підбираються тільки ті види, які можуть знайти в них свої харчові ресурси. Навіть рослини, самі синтезують органічну речовину, знаходяться в непрямих трофічних зв'язках з численними мікроорганізмами і тваринами, що звільняють для них елементи мінерального живлення з мертвого опаду або або переводять в доступні з'єднання азот повітря.

Трофічні зв'язки в біоценозах визначають і напрямки еволюції взаємодіючих видів. У хижаків, наприклад, природний відбір удосконалює органи чуття і нервову систему, координацію рухів, м'язову силу, мисливські інстинкти, тобто всі ті ознаки, які забезпечують успішну здобич. Їхні жертви також еволюціонує в напрямку морфо-фізіологічного прогресу, так як виживають тільки ті, хто швидше помітить небезпеку, швидше бігає або літає, встигне вчасно сховатися і т.п. Хижаки певною мірою є і санітарами своїх жертв, так як в основному ловлять ослаблених або хворих особин, тоді як зловити здорових і повноцінних їм часто не під силу.

56

Збиральництво, як спосіб харчування, призводить до зовсім іншим еволюційним результатами. Зберігаються або поїдаються тільки ті особини жертв (комахи, молюски, насіння тощо), яких споживачі не змогли помітити або вони виявилися незручними для збору. Таким чином, йде відбір на розвиток поблажливим забарвлень, інстинктів затаювання, різних виростів, шипів, колючок та інших ознак, що допомагають видам уникати надмірного преса збирачів. У цьому випадку напрямок еволюції - спеціалізація, а не загальний морфо-фізіологічний прогрес.

Трофічні зв'язки в природі стоять багатоступеневим заслоном на шляху надмірного збільшення чисельності окремих видів. Непомірне розмноження загрожує великими небезпеками для будь-якого виду, так як загрожує підривом всіх ресурсів. У реакції хижаків на зростання числа жертв розрізняються дві складові: функціональна і кількісна. Функціональна реакція полягає в збільшенні видобутку наявними хижаками при збільшенні достатку жертв. Тим самим вони можуть стримати подальше зростання їх чисельності. Ця функціональна реакція хижаків, має, проте, межа. Більше своїх можливостей вони зловити не можуть, тому якщо жертви в сприятливих умовах розмножуються дуже швидко, хижаки вже не регулюють їх чисельність. Однак, слідом за цим періодом через деякий час слід іншого - кількісне зростання хижаків, так як хороша кормова база дозволяє їм успішно розмножитися і в геометричній прогресії збільшити число споживаних жертв. Тому після деякого сплеску чисельності жертви знову потрапляють під регулюючий вплив споживачів.

Вивчення рослиноїдних комах у природних біоценозах виявляє цілу систему трофічних зв'язків, що стримують зростання їх чисельності. Так, при помірному розмноженні виду це здійснюють багатоядні хижаки, що знімають «надлишок» особин. При посиленому розмноженні фітофагів в сприятливих умовах наявні хижаки вже не справляються з обмеженням числа жертв, зате перевагу отримують дрібні паразитичні комахи-яйцеїди, спеціалізовані за видами господарів. Їм стає легше відшукувати їх яйця і заражати своїми. Паразити можуть тим самим різко знизити чисельність шкідника. При бурхливому розмноженні фітофагів, коли з цим не справляються ні багатоядні хижаки, ні спеціалізовані паразити, висока їх чисельність полегшує поширення інших споживачів - збудників бактеріальних і вірусних інфекцій. Виникають епідемії. і велика кількість виду різко падає.

57

Знання цих закономірностей часто має велике практичне значення. Наприклад, після освоєння цілини в 1950-х роках в посушливих районах Сибіру на величезних територіях виникла така спалах розмноження шкідників пшениці (в основному зерновий совки), що порожниною звела нанівець весь урожай. На хімічну боротьбу з ними були потрібні величезні кошти: залізничні склади отрутохімікатів і трудові витрати, підсумком, крім збитків, було б сильне забруднення середовища. Ентомологи з'ясували, що на поораної цілині не вистачало природних ворогів цих шкідників (хижих жуків, паразитів) і спрогнозували їх кількісну реакцію в найближчі роки. Прогноз справдився, спалах чисельності шкідників пішла незабаром на спад, що зберегло ресурси і здоров'я людей. Врожаї наших полів, садів і городів в чому визначаються трофічними зв'язками населяють їх комах та інших мешканців. Біологічні методи боротьби з шкідниками засновані на посиленні активності їх природних споживачів. У лабораторіях по захисту рослин спеціально розводили крихітних паразитичних перетинчастокрилих - трихограм, теленомус та ін і випускали на поля і в сади, де вони відкладали свої яйця в яйця комах-шкідників, не допускаючи спалахів їх масового розмноження. Відомо багато успішних прикладів придушення спалахів чисельності завезених видів шляхом інтродукції їх ворогів з природних місць мешкання. У практиці боротьби з комахами-шкідниками використовують і бактеріально-вірусні препарати. Таким чином, трофічні зв'язки - це ефективний механізм підтримки стійкості у співвідношеннях видів в біоценозі.

Хижаки в природі рідко призводять до повного знищення своїх жертв. При низькій їх чисельності вони переключаються на іншу, більш доступну здобич, оскільки пошук колишньої стає енергетично невигідним. Зниження преса хижацтва дозволяє увазі поновитися. Це правило постійно порушується в практиці при стихійної організації промислів. З екологічної точки зору, людина виступає потужним хижаком по відношенню до об'єктів промислу. Але якщо в природі з падінням чисельності певних жертв хижаки починають ловити їх менше, переходячи в основному на іншу здобич, то в промисловій практиці часто реалізується прагнення добувати вид «до останнього». Так були знищені рослиноїдні морські ссавці - стеллерову корови, мандрівні голуби, бізони американських прерій, підірвана чисельність китів, багатьох видів риб та інших промислових тварин.

Тому міжнародні заборони на вилов і видобуток ряду

58

зникаючих видів - абсолютно необхідна і екологічно грамотна міра, спрямована на відновлення їх чисельності.

Жива природа пронизана та іншими типами зв'язків - взаємно позитивними, або мутуалістіческімі. Вони особливо розвинені між представниками різних царств. Широко відомі зв'язки рослин з грибами - розвиток у них мікоризи. При Ектомікоріза гіфи грибів, обплітаючи коріння рослин, замінюють їм кореневі волоски і більш успішно всмоктують воду і мінеральні солі, отримуючи натомість синтезовані рослинами цукру. Гриби допомагають також в азотному харчуванні, розкладаючи гумусові речовини. Такі зв'язки виявлені у 5 тисяч видів рослин і 5000 видів грибів. Цілий ряд рослин, такі як орхідні і вересові, взагалі не можуть розвиватися без співдружності з грибами. При ендомікоріз грибні гіфи частково проникають всередину кореня, в міжклітинні простору і клітини. Ендомікорізу утворюють більш 100 видів грибів з 225 тисячами видами рослин. Останні зберігають при цьому кореневі волоски, але краще ростуть і розвиваються, ніж у відсутність грибів, а ті, в свою чергу, не можуть утворювати плодові тіла без зв'язку з корінням. Спроби, наприклад, вирощувати в чистій культурі цінні білі гриби закінчувалися невдачею саме з цієї причини. Білі гриби утворюють мікоризу з багатьма видами дерев: дубом, березою, сосною, буком та ін При розведенні лісу в степових районах рекомендується з країнами саженцов прівность деяку кількість лісової грунту, що містить відповідний грибний міцелій. Інший широко поширений варіант мутуалістіческіх відносин рослин - їх симбіотичні зв'язку з азотфіксуючими бактеріями. На коренях всіх бобових і багатьох представників інших сімейств розвиваються бульби, що містять бактерії, здатні зв'язувати молекулярний азот грунтового повітря і переводити його в сполуки, доступні засвоєнню рослин, які, в свою чергу, постачають бактерій глюкозою. Вирощування і заорювання бобових - кращий спосіб збагачення грунтів азотом, що і застосовується в сільському господарстві. Хрестоматійний приклад симбіозу грибів і водоростей представляють лишайники, яких в природі налічується понад 20 тисяч видів. У їх утворенні беруть участь представники 28 пологів водоростей, у тому числі і прокариотических синезелених (ціанобактерій), і трьох класів грибів.

 Мікроорганізми вступають в симбіоз не тільки з рослинами, але і з тваринами, і один з одним. У тварин вони часто є необхідними учасниками перетравлення їжі, особливо серед травоїдних. У жуйних, наприклад, у корів, в одному з відділів шлунка - рубці, мешкає декілька кілограмів бактерій і найпростіших. 

 59 

 Більшість тварин не володіє ферментами, що розкладають клітковину, і в цьому їм допомагає рясна мікрофлора, що населяє травний тракт. Кишкові бактерії можуть служити також додатковим джерелом білка, незамінних амінокислот, вітамінів. Наприклад, у кроликів вони в надлишку розмножуються на залишках їжі в сліпій кишці, і тварини потребують періодичного злизуванні цих виділень (так званого м'якого калу) з анального отвору. Терміти, гроза всіх матеріалів, що містять целюлозу, гинуть від голоду при достатку їжі, якщо їм стерилізувати кишечник, де мешкає цілий комплекс видів бактерій і джгутикових найпростіших. Симбіонти кишкового тракту допомагають у перетравленні не тільки клітковини, але і білкових компонентів їжі. Без них п'явки, наприклад, не можуть засвоювати кров своїх жертв. Кишкова мікрофлора відіграє важливу роль і в підтримці здоров'я людини. Її пригнічення, наприклад, в результаті тривалого застосування антибіотиків, викликає розлад травної системи. Таким хворим, так само як і новонародженим, показані молочні продукти, спеціально збагачені відповідними бактеріями. 

 У морях і прісних водоймах широко поширений симбіоз сидячих і малорухомих тварин з одноклітинними водоростями - зооксантеллами і зоохлорелл. Тіла коралових поліпів буквально нашпиговані їх фотосинтезирующими клітинами, і корали можуть на 60-70% забезпечує себе їжею за рахунок симбіонтів, надаючи, в свою чергу, для них захист від фильтраторов та продукти азотистого обміну. 

 Симбіоз - це крайній вираз мутуалістіческіх зв'язків. Вони широко здійснюються і без обов'язкового фізичного співжиття видів. Між рослинами і тваринами ці зв'язки визначають навіть сполучену еволюцію (цей процес називають коеволюція). Такі відносини між квітковими рослинами та їх обпилювачами, а також розповсюджувачами насіння і плодів. Їм ми зобов'язані многоцветьем сучасного рослинного світу. Нектар, соковиті плоди і ягоди виникли для залучення комах, птахів та інших тварин. Наприклад, дрозди, поїдаючи ягоди горобини, черемхи та ін рослин, розносять їх непереваріваемие насіння, які потрапляють на землю разом з послідом. Сойки, кедровки, бурундуки та інші тварини, що роблять запаси горіхів, жолудів і насіння на зиму, закопуючи під лісову підстилку, по суті, розсаджують свої кормові дерева, оскільки їх інстинкти спрямовані на створення надмірності таких запасів. Мутуалістіческіе зв'язку виникають і між окремими видами тварин: 

 60 

 риби - «чистильники» інших риб, мурахи, що захищають колонії попелиць і харчуються їх паддю і т.п. Цей список можна продовжувати дуже далеко, оскільки позитивні зв'язки підтримують життя і еволюцію багатьох видів і широко розвинені в біоценозах. У широкому сенсі слова мутуалістіческімі є і ті зв'язки, які підтримують біологічний круговорот речовини: одні види ведуть фотосинтез, використовуючи вуглекислий газ і звільняючи кисень, інші - використовують кисень і виділяють вуглекислий газ, розкладаючи органічні речовини. Мутуалістіческіе зв'язку сприяють розвитку стійкості природних спільнот. 

 Конкуренція - прямо протилежний, взаємно невигідний тип відносин, який грає, проте дуже важливу роль в організації біоценозів. Конкуренція виникає в тих випадках, коли різні організми існують за рахунок загального обмеженого ресурсу. Відсутність одного з них сприятливо позначиться на стані іншого. 

 У 30-х роках минулого століття були виявлені основні можливі результати конкуренції. Російський учений Г. Ф. Гаузе в експериментах з інфузоріями-туфельками, розводячи два види спільно й поодинці в сінному настої, сформулював одне з головних екологічних правил: «Два конкуруючих виду разом не уживаються». Пізніше воно отримало назву закону конкурентного виключення, так як було підтверджено численними спостереженнями і дослідами з іншими видами. У дослідах Г.Ф. Гаузе кожен з видів туфельок успішно розмножувався в пробірках, харчуючись бактеріями - сінної паличкою, але якщо два види поміщали разом, один з них, почавши розмножуватися, потім поступово знижував свою чисельність і нарешті зникав з розчину. При заміні сінного настою суспензією дріжджів картина повторювалася, але «перемагав» інший вид туфельок. Ці та багато інших досліди показали також, що конкурентна здатність виду по відношенню до інших залежить багато в чому від умов, при їх зміні вона може слабшати чи підсилюватися. У конкурентних відносинах види можуть активно негативно впливати один на одного, але можуть бути і нейтральними. Успіх конкуренції при такому «мирному співжитті» визначається швидкістю їх розмноження: більш успішний, швидше нарощуючи чисельність, рано чи пізно перехопить всі ресурси в іншого. 

 Конкуренція, таким чином, є одним з головних механізмів підбору видів у біоценозах. Разом уживаються тільки такі види, які будь-якими шляхами хоча б частково уникають конкуренції з сусідами або пом'якшують її. У рослин це 

 61 

 досягається розташуванням листя в різних ярусах, кореневої системи - на різній глибині, зміщенням термінів цвітіння і плодоношення, різної потребою в певних елементах, мозаїчністю розподілу в просторі. Через прикріпленого способу життя рослин конкуренція у них виражена більш гостро, вони затінюють і витісняють один одного, перехоплюють елементи живлення і воду. Це наочно проявляється, наприклад, на полях, у садах і городах у взаєминах культурних і бур'янистих видів. Тварини, в силу своєї рухливості, більш різноманітні у способах розмежування ресурсів. Вони уникають гострої конкуренції, спеціалізуючись по об'єктах харчування, місця і часу збору кормів, місць розмноження, розподілу в просторі і т.п. 

 Спільно живуть види, близькі за своїм потребам, размежевиваясь по основних ресурсів, проте, перебувають у стані прихованої конкуренції. Кожен вид в біоценозі зберігає потенції розширити захоплення ресурсів при ослабленні позицій сусідніх видів. Це явище отримало назву конкурентного вивільнення. Воно наочно проявляється при видаленні будь-яких членів біоценозу з його складу. Наприклад, у практиці охорони лісу іноді великі насипні гнізда рудого лісового мурахи разом з їх мешканцями переносять на порушену територію, де мурах не вистачає. Вивільнені мисливські ділянки тут же захоплюють мурахи інших видів, які раніше, здавалося б, не конкурували з рудим лісовим, розділяючи території та характер видобутку. Чисельність їх сімей через деякий час помітно зростає. Той же ефект можна спостерігати на обмеженій площадці в лісі, якщо з усіх боків обрубати проникаючі на неї коріння ялин. Через короткий термін трави на цьому майданчику візьмуть більш густий зелений колір, оскільки їм дістанеться більше азоту, споживаного раніше ялиною. Це часткове перекривання потреб, або прихована конкуренція - також один з механізмів стійкості біоценозів. У разі ослаблення позицій одного виду його функції починають виконувати інші. 

 Оскільки в природі сила дії факторів постійно змінюється (погодні, сезонні, багаторічні режими), то частково конкуруючі види, як на чаші терезів, можуть колебательно змінювати свою чисельність, залишаючись в рамках біоценозу. Так, у вологі роки на луках панують короткокорневіщноє трави і пригноблені дліннокорневіщниє, а в сухі - навпаки. Чим більше видів, здатних ужитися один з одним, включає біоценоз, ті він стійкіше, оскільки зміни чисельності одних компенсується діяльністю інших. Тому одне з найнебезпечніших негативних 

 62 

 впливів людини на природні біоценози - збіднення їх видового складу. Ефект позначається не відразу і спочатку мало помітний, але неухильно призводить до повного розбалансування спільнот, переходу їх в нестійкий стан і руйнування. 

 З конкурентними відносинами видів людині часто доводиться стикатися і в практиці акліматизації тварин і рослин. Завезені види приживаються тільки в тому випадку, якщо не зустрічають сильної конкуренції з боку місцевих. Так в Європі і на азіатській території Росії була акліматизована південноамериканська ондатра, що стала промисловим об'єктом. Іноді завезені види, навпаки, витісняють місцевих. У парках Англії, наприклад, американська каролинская білка витіснила сіру європейську. Багато видів при випадковому або навмисному завезенні, що не стримуються в новому регіоні ворогами і конкурентами, перетворюються під шкідливі, даючи спалаху чисельності. 

 Комменсализм, як тип біотичних відносин підтримує життя безлічі видів у природі. Комменсали використовують або залишки їжі, або виділення, або житлові споруди своїх господарів, не завдаючи їм ні шкоди, ні користі. Тисячі видів комах, молюсків та інших безхребетних, а також ряд хребетних тварин можуть мешкати в жарких і сухих степах і пустелях тільки тому, що використовують нори риють тварин. Багато дрібних співмешканців також у гніздах птахів, мурах і термітів, де вони знаходять не тільки укриття, а й їжу. У широкому сенсі слова комменсаламі великих тварин є жителі і споживачі їх посліду, що становить для них цінний енергетичний ресурс. 

 Аменсалізм - менш вивчений і менш явний тип зв'язків. Здійснюється через вплив на середовище, що виключає появу поруч видів, навіть не є ворогами або конкурентами (наприклад, неможливість виживання дрібного світлолюбна трав'янистої рослини під густою тінню бука або їли і т.

 п.). 

 Зв'язки між організмами перетворюють біоценоз не в випадкове збори організмів різних видів, а в складну надорганізменного систему, що має закономірну внутрішню структуру: певний набір видів, співвідношення їх за чисельністю і розмірами, положенням у просторі, екологічними характеристиками. Положення, яке вид займає в в загальній системі біоценозу, комплекс його биоценотических зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища, називають екологічною нішею виду. Поняттям «фундаментальна ніша» позначають всі його екологічні можливості, а «реалізована ніша» - положення в конкретному 

 63 

 співтоваристві, де його обмежують складні биоценотические зв'язку. У нечисленних видів реалізована ніша вузька, у численних - наближається до фундаментальної. На багатство екологічних ніш у біоценозі впливають дві групи причин. Перша - умови середовища, виражені в біотопі. Чим мозаїчність і різноманітніше біотоп, тим більше видів можуть розмежувати в ньому свої екологічні ніші. Інше джерело різноманітності ніш - самі види, які є ресурсом і створюють середовище для інших. 

 Не всі види в біоценозі однаково значущі. Особливе положення займають ті з них, які найбільшою мірою впливають на умови життя інших. Їх називають средообразователем, або едіфікаторамі. Так, у лісах панівні породи дерев створюють тінь, впливають на розподіл опадів, перехоплюють основну масу живильних елементів, визначають мікроклімат, постачають найбільшу масу опаду на поверхню грунту. На них гніздяться птахи, живуть комахи та інші безхребетні, поселяються мохи та лишайники. Дерева-едифікатори визначають можливості поселення поряд з ними інших рослин, тене-або світлолюбних. На болотах такими средообразователем виступають мохи. Роль едіфікаторов можуть в певних умовах грати і тварини. Наприклад, бабаки і ховрахи в степах і напівпустелях, риючи численні нори і викидаючи на поверхню голий грунт, самі впливають на розподіл і склад рослинності. Видалення едіфікаторов відразу руйнує біоценоз або тягне за собою його глибоку перебудову. При повальної рубки дерев на лісосіках формуються зовсім інші спільноти: пусток, боліт, чагарникових заростей. 

 У східних биотопах одного і того ж географічного району формуються біоценози, що включають подібний набір видів. Однак, навіть при спільності видового складу біоценози можуть різко відрізнятися один від одного. Важливою характеристикою біоценозу є його видова структура, тобто співвідношення видів за чисельністю. Загальна чисельність організмів тісно пов'язана з їх розмірністю: чим дрібніше види, тим більшим. Не можна порівнювати, наприклад, число лосів і бактерій в одному лісі. Тому видову структуру визначають окремо для різних груп організмів, більш-менш близьких за розмірами, наприклад, для дерев, трав, птахів, комах, дрібних ссавців, великих звірів і т.п. 

 У всіх групах виявляється, перш за все, невелике коло найбільш масових видів. Такі види називають домінантами. Вони складають видове ядро ??біоценозу. Масові види визначають його загальний вигляд, формують головні зв'язку. Зазвичай 

 64 

 наземні природні біоценози називають по домінантним видам рослин у верхньому і наземному ярусах: сосняк-беломошніком, ялинник-кисличники, березняк різнотравні, степ ковильно-типчаково, луг вейніково і т.п. У кожному з цих спільнот переважають також певні види тварин, грибів і мікроорганізмів. Поряд з домінантами біоценози включають великі набори більш малочисельних. а іноді - зовсім рідкісних видів. Видова структура біоценозу підпорядковується загальним правилом: чим вище чисельність виду в певній групі, тим менше таких видів у складі співтовариства, а основне різноманітність припадає на малочисельні форми. Їх тисячі в складі будь-якого біоценозу. 

 Роль цього, здавалося б, надлишкового різноманітності в природних співтовариствах надзвичайно важлива. Воно визначає надійність функціонування біоценозів, збільшує різноманітність зв'язків. Серед безлічі подібних «другорядних» видів завжди знаходяться такі, які компенсують ослаблення активності домінантів у мінливих умовах середовища. 

 Для співвідношення видів в біоценозах характерна закономірність, яка отримала назву «правило А. Тінемана», по імені встановив її німецького гідробіолога; «чим специфичнее умови середовища, тим бідніше видовий склад спільноти, і тим вище може бути в ньому велика кількість окремих видів». У несприятливих умовах виживають і розмножуються лише деякі, що пристосувалися до них види. При відсутності або малій кількості ворогів і конкурентів вони можуть давати гігантські спалахи чисельності. Сучасні екологи називають це явище «компенсація щільністю». Воно простежується в різних масштабах в природному середовищі, але особливо яскраво проявляється в антропогенних умовах. Наприклад, людина сама створює можливості для появи полів, збіднюючи біоценози на великих територіях орних земель. До епохи промислового землеробства більшість сучасних шкідливих видів не розмножувалися у великій кількості, перебуваючи під контролем своїх споживачів. 

 Використання отрутохімікатів в боротьбі з шкідниками часто викликає свого роду «екологічний бумеранг» - ще більш інтенсивну їх спалах через нетривалий час. Хімікати діють зазвичай неизбирательно, пригнічуючи хижаків і паразитів. Вони зазвичай чутливіші до отрут, ніж фітофаги. Збережена частина стійких шкідників, позбувшись ворогів, швидко нарощує чисельність. Для їх повторного хімічного придушення потрібна вже більш висока 

 65 

 концентрація препаратів, і виникає замкнуте коло, який шкодить не тільки врожаю, а й здоров'ю людини. 

 У найбільш багатих біоценозах практично всі види нечисленні. У тропічних дощових лісах, наприклад, рідко можна зустріти поряд два дерева однієї породи. У них не відбувається масового розмноження окремих видів тварин, тоді як, наприклад, в однорідних за Деревостой лісах Сибіру спалахи чисельності шкідників - не рідкість. 

 На кордонах природних біоценозів, там де вони переходять один в одного, зазвичай відзначається підвищення видового різноманіття. Це явище отримало назву «опушечной ефект». На лісових галявинах, дійсно, гніздиться більше видів птахів, ніж окремо на лузі і в глибині лісу, багатшими набір рослин, комах і т.п., що пояснюється більш високою розмаїтістю биотопическое умов. 

 Закони додавання біоценозів знаходять застосування в багатьох аспектах грамотної господарської діяльності. Опушечной ефект, наприклад, дозволяє зберегти і навіть примножити видове різноманіття в ландшафті створенням лісових смуг, зелених огорож, мозаїки різних біотопів, включаючи водні та т.п. Розвивається особлива прикладна область - екологічна інженерія, зайнята конструюванням штучних біоценозів з певним цільовим призначенням при рекультивації порушених земель, озелененні міст, формуванні зон відпочинку, очисних споруд, розведенні промислових видів у водоймах і ін Наприклад, у міських парках необхідно поєднувати виконання таких вимог, як підбір видів рослин, стійких до забруднення повітря і грунтів, створення їх різноманіття для залучення птахів і комах, дотримання «зелених коридорів» - зв'язки з заміськими масивами для можливості розселення видів, забезпечення естетичного ефекту для відвідувачів, розподіл рослин в просторі, що сприяє збереженню від витоптування і т.п. У містах набирає чинності так звана «вертикальне озеленення» - стін і дахів будинків, також вимагає дотримання багатьох екологічних норм. Навколо промислових підприємств рекомендується створення насаджень зі спеціальною метою збільшення поставки в повітря кисню й огородження від житлових масивів. 

 В очисних спорудах - аеротенках - людині служать штучні соощества мікроорганізмів - бактерій, найпростіших і дрібних багатоклітинних, що формують так званий «активний мул». Різноманітність і ефективність цієї спільноти забезпечується поєднанням аеробних і анаеробних видів, так як технологія 

 66 

 передбачає інтенсивний аерірованіе насичених органікою стоків, чого практично не буває в природі. 

 У світі в даний час велику увагу привертає створення морських ферм - марикультура промислових видів: молюсків, крабів, трепангів, деяких риб і т.п. Успіх цих заходів залежить від екологічно правильного конструювання підводних біотопів та регулювання в них конкурентних відносин, так як морські тварини лімітовані зазвичай місцями проживання і розмноження. 

 У сучасному сільському господарстві міцніє уявлення про необхідність так званого «біологічного землеробства». Багато методи отримання високих врожаїв опинилися по суті справи антиекологічних і ведуть до руйнування грунтів. Один з них - вирощування монокультур на великих площах з інтенсивною хімічною обробкою. Екологічно виправдані системи землеробства спрямовані на більш повне використання біологічного потенціалу культурних рослин та збереження грунтів, на збільшення біологічного різноманіття. Для цього створюють змішані посіви, підбираючи різні сорти і культури, залишають на полях бур'яни, якщо їх чисельність не перевищує порогу шкодочинності, що не розорюють узбіччя полів і доріг. Тим самим створюються резервати для запилювачів і яйцеедов, імаго яких мають потребу в харчуванні нектаром квітучих рослин. Ці заходи ведуть до ускладнення биоценотических зв'язків і стабілізують врожаї. У змішаних посівах (наприклад, кукурудза-люцерна тощо) і сортосуміші рослини повніше використовують середу, займаючи різні екологічні ніші, розподіляючи кореневі системи на різній глибині і розходячись по термінах найбільш інтенсивного використання мінеральних елементів. Помірні бур'яни затримують в своїх тілах частина цих елементів, зберігаючи їх від вимивання і повертаючи грунті після оранки. Основна ідея вдосконалення посівів багаторічних трав - пошук наближення їх складу і структури до природних рослинним співтовариствам. 

 Навіть у пустелях можна створювати високо ефективні і продуктивні співтовариства, комбінуючи види в поєднаннях, яких немає в природі, використовуючи принцип поділу їх екологічних ніш. Такі багаторічні спільноти продуктивних і стійких пасовищ були створені в Туркменії після багаторічних досліджень російських і туркменських вчених. 

 У них ретельно підібрані види різних форм рослин - чагарників, напівчагарників і трав, обраних по стійкості до засух і конкурентної здатності, що доповнюють один одного в різні за погодними умовами роки, розроблена 

 67 

 система пасіння худоби, при якій спільнота зберігає відновлюваних і стійкість. На цих пасовищах (агропустинях) рослини раціонально використовують наявну в грунтах вологу і формують задернение. 

 Біоценологія, як розділ загальної екології, набуває в даний час все більшого прикладне значення в повній відповідності з уявленнями, що «немає нічого практичніше гарну теорію». 

 Питання до лекції 5. 

 1. Що таке біоценоз? Що розуміється під його структурою? 

 2. Яке розмаїття трофічних зв'язків організмів? Яку роль у природі вони грають? 

 3. Що таке мутуалістіческіе зв'язку? Як вони поширені в природі? 

 4. Що називаю конкуренцією? Яке значення вона має у додаванні біоценозів? 

 5. Що входить в коло завдань прикладної біоценології? 

 Рекомендована література 

 1. Чернова Н.М., Билов А.М. Загальна екологія. Підручник для студентів педагогічних вузів. - М.: Дрофа, 2004. 412 с. 

 2. Чернова Н.М., Галушин В.М., Константинов В.М. Основи екології. 10 (11 клас). Підручник для загальноосвітніх установ. - М.: Дрофа, 2005. 304 с. 

 3. Работнов Т.А. Фітоценологія. - М.: Изд. МГУ, 1978. 384 с. 

 4. Беклемішев В.Н. Біоценологіческіе основи порівняльної паразитології / / Про класифікацію біоценологіческіх (сімфізіологіческіх) зв'язків. - М.: Наука, 1970. С. 90-138. 

« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "біоценоз"
  1. СТРУКТУРА біоценозів.
      біоценозу розуміють чітко виражені закономірності у співвідношеннях і зв'язках його частин. Виділяють структуру: * видову; * просторову; * екологічну; * прикордонну. Видова структура - характеризує різноманітність у біоценозі видів і співвідношення їх чисельності або маси. Розрізняють багаті (тропічні ліси, прибережна зона теплих морів) і бідні видами (арктичні
  2. ЕКОЛОГІЧНІ НІШІ. Багатовимірні НІШІ. НІША ФУНДАМЕНТАЛЬНА І РЕАЛІЗОВАНА. ВПЛИВ КОНКУРЕНЦІЇ НА ширини екологічні ніші. ПЕРЕРИВАННЯ НІШ. НІШІ ЗАГАЛЬНІ І СПЕЦІАЛІЗОВАНІ.
      біоценозу. Якщо з якихось причин екологічна ніша вивільняється, то проявляється правило обов'язковості заповнення екологічних ніш: порожня екологічна ніша завжди природно заповнюється. Наприклад, вірус СНІДу, що прийшов на зміну вірусів кору, скарлатини і т.д. 1.5.6. СТАБІЛЬНІСТЬ ТА РОЗВИТОК біоценозів. Біоценози не залишаються незмінними, вони розвиваються,
  3. ДИНАМІКА ЕКОСИСТЕМ. САМОРЕГУЛЯЦИЯ І СТІЙКІСТЬ ЕКОСИСТЕМ.
      біоценозу іншим називають екзогенетіческімі. Якщо при цьому спрощується структура співтовариства, збіднюється видовий склад, знижується продуктивність, то така зміна спільноти називається дигресія. Проте зміна одного біоценозу іншим може статися в результаті процесів, що відбуваються всередині самої спільноти, в результаті взаємодії живих організмів між собою. Така зміна називається
  4. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ СЕРЕДОВИЩА ТА ЇХ КЛАСИФІКАЦІЯ.
      біоценозів і біосфери в цілому. Раніше до біотичних факторів відносили і вплив людини на живі організми, проте в даний час виділяють особливу категорію чинників, породжуваних людиною. Антропогенні фактори - це всі форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як середовища проживання та інших видів і безпосередньо позначаються на їх
  5. Біоценозу (СПІЛЬНОТИ), ЇХ таксономічний склад І ФУНКЦІОНАЛЬНА СТРУКТУРА.
      біоценозом (біос - життя, койнос - спільнота, гр.), а простір ним зайняте - біотопом (топос - місце, гр.). Сукупність рослин біоценозу називається фітоценозів, сукупність тварин біоценозу - зооценоз і відповідно, сукупність мікроорганізмів біоценозу - мікробіоценозом. Пpиpодно фактори визначають і лімітують розвиток екосистем. Таким чином, абіотичні компоненти в
  6. ШТУЧНІ ЕКОСИСТЕМИ.
      біоценоз, штучно створений людиною для своїх цілей з певним рівнем і характером продуктивності. В даний час агроценозами зайнято близько десяти відсотків суші. Незважаючи на те, що в агроценозах, як і в будь природній екосистемі, існують обов'язкові трофічні рівні - продуценти, консументи, редуценти, що утворюють типові трофічні мережі, між цими двома
  7. Проблематична сторона вчення К. Е. Ціолковського про техніку.
      біоценозів та географії планети. Ціолковський розвиває доктрину повної залежності людини від штучного середовища проживання - Земля втрачає води світового океану, природну атмосферу, природне розмаїття клімату, ландшафтів, тваринного і рослинного світу. Зникають «неудобья», гірські хребти, пустелі. Людиною повністю трансформується діяльність біоценозів, втрачаються природні об'єкти,
  8. 1.4. Гіпотеза В.І. Вернадського «про умови прояви життя на Землі»
      біоценозу, популяції і навіть окремих особин. Незворотність живого ставить на весь зріст питання времені64. «Бо ніде в навколишньому нас природі час не висувається в такій мірі і в такій організованості, як в живій речовині» 65. Таким чином, час, утворюючись в живу речовину, стає його властивістю, матеріальним носієм зразок спадковості і управляє навколишнього рівноважної середовищем.
  9. Потоків речовини і в екосистемі. Біологічна продуктивність ЕКОСИСТЕМ.
      біоценозу можливо тільки при постійному припливі енергії. По суті, все життя на Землі існує за рахунок енергії сонячного випромінювання, яка перекладається фотосинтезирующими організмами в хімічні зв'язки органічних речовин. Гетеротрофи отримують енергію з їжею. Всі живі істоти є об'єктами харчування інших живих істот, тобто пов'язані між собою енергетичними відносинами.
  10. Внутрішньовидова Взаємодія В біоценозів. Міжвидових взаємовідносин в біоценозах.
      біоценозу зазвичай входить безліч видів рослин, тварин, грибів, бактерій, кожен з яких представлений тут популяцією. Всі живі організми зазнають впливу з боку організмів як свого, так і інших видів. Всередині однієї популяції між організмами можуть існувати як позитивні взаємодії, тобто співпраця, без якого популяція не може існувати, так і
  11. 3. Філософія та медико-біологічне знання
      біоценозу, біосфери, космосфери. Інші дослідники йдуть «вглиб»: на молекулярний, атомарний і навіть квантово-механічний рівні. Чому такий різнобій у підходах до даної проблеми? Та тому, що перш ніж займатися пошуком сутності життя, вчені не задавали собі і не спробували відповісти на головне методологічний питання: що таке сутність взагалі? А потім такий: що володіє сутністю,
  12. Технічний ідеал К. Е. Ціолковського в порівнянні з дійсністю.
      біоценози. Часткова системність реалізує себе як безсистемне, ірраціональне, несподівано і трагічно проявляється у вузько-раціоналістично спланованих технологічних елементах людського життя. Не можна виключати того, що світ техніки Ціолковського може послужити принципової моделлю системного підходу до вирішення духовно-матеріальних завдань сучасного суспільства. Таким чином,
  13. ПРОСТОРОВА І етологічна СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ.
      біоценозі, * структура гнізда, * об'єкти харчування пташенят, * Еврібіонтность і стенобіонтних та ін Наприклад, у тихоокеанських лососевих риб виділяють 3 основних популяції: 1. зимують на південь від західної частини алеутської гряди, а нереститься в річках Камчатки, які впадають в Охотське море 2. живуть на південь від Курильських островів, нерестяться в річках Східного Сахаліну; 3. зимують на південь
  14. ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ.
      біоценозу розмноження окремих видів - шкідників сільськогосподарських рослин і лісових насаджень, гризунів, паразитів, збудників хвороб, так і зменшення чисельності та поширеності інших. Таким чином, як масштаби, так і хід коливання чисельності будь-якого виду в природних співтовариствах історично обумовлені природним відбором в залежності від особливостей біології,
  15. Еколого-економічні терміни при вивченні курсу «Природокористування»
      біоценоз і біотоп (екотоп). БІОМАСА - виражене в одиницях маси або енергії кількість речовини тих чи інших організмів, що припадає на одиницю площі або об'єму. Біоти - історично сформована сукупність рослин і тварин на певній території. Біоценоз - сукупність тварин, рослин і мікроорганізмів, що населяють ділянку середовища з однорідними умовами життя,
  16. § 19. СКЛАД ЕКОСИСТЕМИ
      біоценозом, або біотою, екосистеми), фактори неживої природи (абіотичні) - атмосфера, вода, поживні елементи, світло і мертве органічна речовина - детрит. Всі живі організми за способом живлення (з функціональної ролі) поділяються на дві групи - автотрофів (від грецьких слів аутос - сам і трофо - харчування) і гетеротрофів (від грецького слова гетерос - інший).
  17. § 6. Персистентность нечисленних народів Півночі в етнофілософіі Л.Н. Гумільова
      біоценоза181. Стосовно до обских уграм Л.Н. Гумільов вказує, що мансі і ханти (вогули і Остяк) - це релікти колись могутнього етносу Сибір (або Сибір), в середньогрецькою вимові - са-вир, в давньоруському - північ, сіверяни, яких ще в XVII в. називали «севрюки». Фаза підйому в етногенезі цих народів доводиться, згідно Л.Н. Гумільову, на III в. н.е., коли южносібірскіе і
© 2014-2020  ibib.ltd.ua