| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Функції капілярів в системі кровообігу є найважливішими. Саме в них відбувається обмін газами та іншими речовинами між кров'ю і тканинною рідиною. Капіляри мають дуже тонкі стінки, які складаються з ендотеліальних клітин, що лежать на базальній мембрані. М'язові волокна, які могли б міняти величину просвіту судин, в стінках капілярів повністю відсутні (див. Рис. 7.2, г). Капілярний кровообіг з цієї причини повністю залежить від різниці тисків в приносять і виносять судинах. Падіння тиску в капілярної мережі, незважаючи на її густоту і маленький діаметр капілярів (4-8 мкм), значно менше, ніж в артеріолах. Тиск в капілярах знижується приблизно на 20 мм рт. ст. (З 35 до 15 мм рт. Ст.). Таке невелике падіння тиску пов'язане зі стійкістю капілярних стінок до розтягування через невеликої кількості еластичних елементів.
мікроциркуляція являє собою комплекс процесів, що відбуваються в прекапілярних артеріолах, капілярної мережі і посткапілярних венулах, який включає, крім організації кровотоку, обмін рідиною і розчиненими в ній речовинами між кров'ю і тканинами. Сукупність судин, що беруть участь в цих процесах, розглядається як функціональна одиниця і називається мікроциркуляторних руслом. Кров надходить в мікроциркуляторного русла по артеріолах. Від артеріол відходять метартеріоли, від яких, в свою чергу, беруть початок капіляри. У місцях відходження капілярів від метартеріол розташовуються гладеньких прекапілярні сфінктери, здатні при звуженні повністю перекривати кровотік в конкретних капілярах. Крім метартеріол, від артеріол можуть відходити мікросудини, що несуть кров в венули, минаючи капіляри. Ці судини називаються артеріо-венозними анастомозами або шунтами. Таких анастомозів особливо багато в шкірі, де вони сприяють терморегуляції (рис. 7.7).
Мал. 7.7. Основні елементи мікроциркуляторного русла
Обмінна функція в мікроциркуляторному руслі належить капілярах, хоча газообмін може відбуватися і в інших микрососудах. За рахунок своєї численності капіляри утворюють величезну диффузионную поверхню. Залежно від функцій, які виконуються органом, та інтенсивності обмінних процесів густота капілярної мережі може сильно відрізнятися. Найменше капілярів в кістковій, жирової, сполучної тканинах і гладких м'язах (250-300 капілярів на 1 мм3). В 1 мм3 скелетного м'яза міститься від 300 до 2000 капілярів в залежності від виду м'язів і ступеня їх тренованості. Найвища щільність капілярів спостерігається в тканинах ГМ, серця, печінки, нирок, червоного кісткового мозку, ендокринних і екзокринних залоз (2500-3000 капілярів на 1 мм3). Коли орган знаходиться в стані спокою, значна частина його капілярів закрита. Коли орган активізується, частка відкритих капілярів зростає (наприклад, у чинній скелетної м'язі - в 5-10 разів). Це правило не поширюється на судини ГМ, які функціонують постійно.
Основні типи капілярів, які характерні для різних тканин організму, відрізняються один від одного як будовою ендотеліального шару, так і структурою базальної мембрани. Виділяються три типи капілярів: суцільні, вікончасті і несуцільні (рис. 7.8).
суцільні капіляри характерні для м'язів всіх типів, легких, ЦНС, а також жирової та сполучної тканин. Ендотелій таких капілярів
утворений одним шаром клітин довжиною 30 мкм, шириною 10 мкм і товщиною 0,1-0,3 мкм (в області ядра - 2-3 мкм). Міжклітинні простору дуже малі (0,1 мкм) і заповнені речовиною полисахаридной природи. Ендотеліальні клітини пронизані водними порами, освіченими спеціальними білками аквапорінов. Крім цих пір, характерних для всіх ендотеліальних клітин, в суцільних капілярах існують міжклітинні канали трохи більшого розміру, ніж пори. Такі канали відсутні в капілярах мозку, що можна розглядати як елемент гематоенцефалічний бар'єр. Зовнішня поверхня ендотеліальних клітин покрита базальноїмембраною, яка складається з тонких фібрилярних елементів, занурених у аморфну полисахаридную основу. Базальна мембрана має товщину від 0,2 до 0,6 мкм і перешкодою для транспорту речовин не є.
Мал. 7.8. Ділянки стін капілярних судин різних типів. Морфологічні особливості та проникність для різних речовин і клітин
Окоічатие капіляри зустрічаються в ниркових клубочках, слизовій оболонці кишечника і судинній оболонці ока. Ендотеліальні клітини таких капілярів мають сплощені ділянки, пронизані каналами. Ці канали крупніше пір, вони можуть бути прикриті мембранними стулками, які відкриваються при розширенні капілярів. За допомогою таких каналів (фенестр) може відбуватися швидкий обмін водою і розчиненими в ній іонами і дрібними молекулами, прикладом чого може бути фільтрація в капілярних клубочках нирок. Базальна мембрана клубочкової капілярів товщі звичайної майже в 5-10 разів, що пов'язано з високим рівнем тиску протікає по ним крові (близько 70 мм рт. Ст.).
несуцільні капіляри мають в ендотеліальному шарі значні міжклітинні проміжки, через які можуть проходити не тільки макромолекули, але навіть клітини крові. Базальна мембрана у несплошних капілярів розвинена погано і перешкодою для проходження клітин не є. Такі капіляри характерні для печінки, селезінки і червоного кісткового мозку. В селезінці через міжклітинні проміжки з капілярів виходять «постарілі» еритроцити, а в червоному кістковому мозку в капіляри проникають «дозрілі» формені елементи.
обмінні процеси в капілярах забезпечують надходження в тканини кисню і поживних речовин, а також виведення вуглекислого газу і продуктів метаболізму. Перенесення речовин через стінку капіляра забезпечується такими механізмами, як дифузія, фільтрація, реабсорбція, активний транспорт (мікроніноцітоз).
рушійною силою дифузійного переносу є різниця концентрацій (Зj - З2) переноситься речовини по обидва боки дифузійного бар'єру. Кількість диффундирующего через бар'єр речовини (М) прямо пропорційно різниці його концентрацій (Зх - З2), Площі бар'єру (5), коефіцієнту проникності (k) Бар'єру для цієї речовини і обернено пропорційно товщині бар'єра (d). Цю залежність описує закон Фіка:
Для води коефіцієнт проникності особливо високий. Навіть в суцільних капілярах вона може проходити через мембрани клітин капілярного ендотелію по спеціалізованим мікропорами, утвореним білками аквапорінов. Разом з водою через капілярну стінку можуть легко проходити дрібні молекули і іони мінеральних водорозчинних речовин. З цієї причини їх концентрація в плазмі крові і в тканинної рідини практично однакова.
Молекули більшого розміру через водні пори не проходять, тому коефіцієнт проникності капілярної стінки, наприклад, для білка альбуміну в 10000 разів менше, ніж для води. Для перенесення високомолекулярних речовин ендотеліальні клітини капілярів всіх типів здатні здійснювати мікропіпоцітоз. При цьому в місці контакту великої молекули з ендотеліальної клітиною утворюється спочатку віячіваніе мембрани, а потім - транспортна вакуоль, усередині якої молекула долає внутрішньоклітинного простору і виводиться в тканинну рідину. Процес йде з витратою енергії, т. Е. Носить активний характер.
Найвищим коефіцієнтом проникності характеризуються жиророзчинні речовини. Вони проходять через стінку по фосфоліпідних мембран, т. Е. По всій клітинної поверхні, а не тільки по порах і каналах. Таким шляхом переносяться кисень, вуглекислий газ, алкоголь і ряд інших з'єднань.
У артеріальний кінець капіляра кров надходить йод гідростатичним тиском 35 мм рт. ст. Гідростатичний тиск тканинної рідини, яка оточує капіляр, знаходиться в діапазоні від 0 до 5 мм рт. ст., отже, між кров'ю і тканиною виникає градієнт (різниця) гідростатичного тиску, що дорівнює 30-35 мм рт. ст., що створює умови для виходу води з капіляра. Гідростатичного тиску протидіє онкотичноготиск, яке формується розчиненими білками, які утримують воду, і пропорційно їх концентрації. Онкотичноготиск крові дорівнює 25 мм рт. ст., а тканинної рідини, збідненого білками, - всього 3-4 мм рт. ст. Градієнт онкотичного тиску становить 21-22 мм рт. ст., що приблизно на 10 мм рт. ст. менше градієнта гідростатичного тиску. З цієї причини в артеріальному кінці капіляра вода і розчинені в ній дрібні молекули і іони виходять з крові в тканину. процес називається фільтрацією, а тиск, його забезпечує, - фільтраційним тиском.
При проходженні крові по капіляри відбувається падіння гідростатичного тиску і, як наслідок, - фільтраційного. У венозному кінці капіляра гідростатичний тиск крові досягає 17 мм рт. ст., і градієнт по ньому падає до 12-17 мм рт. ст., т. е. стає менше градієнта онкотичного тиску. У цих умовах вода починає переміщатися з тканини в капіляр, і процес йде тим інтенсивніше, чим ближче кров до кінця капіляра. Переміщення води з тканини в кров під впливом градієнта онкотичного тиску називається реабсорбцией.
Схема, що ілюструє процеси фільтрації і реабсорбції в мікро- циркуляторном руслі, наведена на рис. 7.9. У здорової людини за добу з судин в тканині фільтрується близько 20 л рідини, а реабсорбируется назад близько 18 л. Частина, що залишилася в тканини рідина (2 л) йде на утворення лімфи і виводиться з лімфатичної системи.
Водний баланс між капілярною кров'ю і тканинною рідиною може бути порушений. У цьому випадку розвивається набряк. Причиною може бути високий гідростатичний тиск крові в капілярах, яке спостерігається, наприклад, при гіпертонії. Інший вид набряку може розвинутися при збільшенні проникності капілярних стінок або виході з клітин в тканинну рідину надлишкової кількості білка. Такі ситуації виникають при запаленнях, опіках, алергічних реакціях і ін. Збільшення концентрації білка підвищує онкотичний тиск тканинної рідини і знижує реабсорбцію води. Ще однією причиною набряку може стати утруднення відтоку рідини по лімфатичних судинах.
Мал. 7.9. Схема обміну рідиною між кровоносними капилляром і міжклітинних простором в тканинах організму (А).
Динаміка падіння гідростатичного тиску і зростання онкотічсского тиску в капілярах (Б)