| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Дихальний центр - це сукупність нейронів, розташованих у всіх відділах ЦНС і приймають ту чи іншу участь в регуляції дихання. Головна частина, або як прийнято говорити, «ядро» дихального центру, знаходиться, як довів експериментально Миславський, в довгастому мозку, в області ретикулярної формації на дні четвертого мозкового шлуночка. Без цього відділу дихання неможливо, пошкодження довгастого мозку призводить неминуче до смерті через зупинку дихання.
Чіткий морфологічний розділ між центрами вдиху і видиху в довгастому мозку відсутній, але існує розподіл функцій між нейронами: одні нейрони - інспіратор- ні - генерують потенціали дії, що збуджують інспі- раторно м'язи, інші - експіраторние - збуджують видихательние м'язи.
У струс нейронах електрична активність включається швидко, поступово наростає частота им- пульсації (до 70 ... 100 імпульсів в 1 с) і різко падає до кінця вдиху. Ця пульсація приводить до скорочення діафрагми, міжреберних і інших струс м'язів. «Виключення» струс нейронів призводить до розслаблення струс м'язів і видиху. Активність експіраторних нейронів при нормальному спокійному диханні має менше значення. Але при посиленому диханні, особливо при форсованому видиху, експіраторние нейрони визначають скорочення видихательних м'язів.
Бульбарний відділ дихального центру головного мозку має автоматией. Ця унікальна особливість дихального центру полягає в тому, що його нейрони можуть спонтанно, т. Е. Мимовільно, без будь-яких зовнішніх впливів деполярізовиваться, або розряджатися. Вперше спонтанні коливання електричної активності дихального центру виявив І. М. Сєченов. Природа автоматии дихального центру до сих пір не з'ясована. Ймовірно, вона залежить від специфіки обміну речовин нейронів цієї ділянки головного мозку і особливої чутливості струс нейронів до навколишнього середовища, складу цереброспинальной рідини. Автоматия дихального центру зберігається після майже повної його деаффе- рентаціі, т. Е. Після припинення впливів з боку різних рецепторів.
Завдяки автоматии дихальний центр довгастого мозку забезпечує ритмічні чергування вдиху і видиху і визначає частоту дихання в умовах фізіологічного спокою.
Бульбарний відділ дихального центру є самим стійким відділом ЦНС до дії наркотичних препаратів. Навіть при глибокому наркозі, коли рефлекторні реакції відсутні, самостійне дихання зберігається. В арсеналі фармакологічних препаратів є речовини, вибірково підвищують збудливість дихального центру, -лобеліі, цититон, що впливають на дихальний центр рефлекторно, через рецептори синокаротидной зони.
І. П. Павлов говорив, що дихальний центр, який раніше представляли завбільшки з шпилькову головку, надзвичайно розрісся: він спустився вниз в спинний мозок і піднявся вгору до кори великих півкуль.
Яку ж роль відіграють інші відділи дихального центру? У спинному мозку знаходяться нейрони (мотонейрони), що іннервують дихальні м'язи (рис. 7.7). Порушення до них передається від струс і експіраторних нейронів довгастого мозку по низхідним провідним шляхам, які лежать в білій речовині спинного мозку. На відміну від бульбарного центру мотонейрони спинного мозку не володіють автоматией. Тому після перерізання спинного мозку відразу за довгастим дихання зупиняється, так як дихальні м'язи не отримують команди до скорочень. Якщо ж спинний мозок перерізати на рівні 4 ... 5-го шийного хребця, то самостійне
Мал. 7.7. Схема організації центрального апарату регуляції дихання
дихання зберігається за рахунок скорочень діафрагми, тому що центр діафрагмального нерва розташований в 3 ... 5-М шийних сегментах спинного мозку.
Вище довгастого мозку, прилягаючи до нього, знаходиться варолиев міст, в якому розташований «пневмотаксічний центр». Він не володіє автоматией, але завдяки безперервній активності забезпечує періодичну діяльність дихального центру, збільшує швидкість розвитку инспираторной і експіраторной импульсаций в нейронах довгастого мозку.
Середній мозок має велике значення в регуляції тонусу поперечносмугастих м'язів. Тому при скороченні різних м'язів афферентная імпульсація від них надходить в середній мозок, який відповідно м'язової навантаженні змінює характер дихання. Середній мозок відповідальний також за координацію дихання з актами ковтання, блювоти і відрижки. Під час ковтання дихання затримується на фазі видиху, надгортанник закриває вхід в гортань. При блювоті, відрижки газів відбувається «холостий вдих» - вдих при закритій гортані. При цьому сильно знижується внутрішньоплеврально тиск, що і сприяє надходженню вмісту зі шлунка в грудну частину стравоходу.
Гіпоталамус - відділ проміжного мозку. Значення гіпоталамуса в регуляції дихання полягає в тому, що в ньому містяться центри, які контролюють всі види обміну речовин (білковий, жировий, вуглеводний, мінеральний), і центр тепло- регуляції. Тому посилення обміну речовин, підвищення температури тіла ведуть до посилення дихання. Наприклад, при підвищенні температури тіла дихання частішає, що сприяє збільшенню віддачі теплоти разом з повітрям, що видихається і оберігає організм від перегрівання (тепловий задишка).
Гіпоталамус бере участь у зміні характеру дихання при больових подразненнях, при різних поведінкових актах (прийом корму, обнюхування, спаровування і ін.). Крім регуляції частоти і глибини дихання гіпоталамус через вегетативну нервову систему регулює просвіт бронхіол, спадання нефункціонуючих альвеол, ступінь розширення легеневих судин, проникність легеневого епітелію і стінок капілярів.
Багатогранно значення кори великих півкуль головного мозку в регуляції дихання. У корі розташовані центральні відділи всіх аналізаторів, які інформують як про зовнішні дії, так і про стан внутрішнього середовища організму. Тому найбільш тонке пристосування дихання до миттєвим потребам організму здійснюється за обов'язкової участі вищих відділів нервової системи.
Особливе значення має кора великих півкуль при м'язовій роботі. Відомо, що почастішання дихання починається за кілька секунд до початку роботи, відразу після команди «приготуватися». Аналогічне явище спостерігається у спортивних коней поряд з тахікардією. Причиною подібних «випереджальних» реакцій у людей і тварин є виробилися в результаті повторних тренувань умовні рефлекси. Тільки впливом кори великих півкуль можна пояснити довільні, вольові зміни ритму, частоти і глибини дихання. Людина може довільно затримати дихання на кілька секунд або посилити його. Безсумнівна роль кори в зміні патерну дихання під час подачі голосу, при пірнанні, обнюхивании.
Отже, в регуляції зовнішнього дихання бере участь дихальний центр. Ядро цього центру, що знаходиться в довгастому мозку, посилає ритмічні імпульси через спинний мозок до дихальних м'язів. Сам же бульбарний відділ дихального центру знаходиться під постійним впливом з боку верхніх відділів ЦНС і різних рецепторів - пульмональних, судинних, м'язових і ін.
Значення рецепторів легенів в регуляції дихання. У легенях є три групи рецепторів: розтягування і спадання; іррітантние; юкстакапіллярние.
Рецептори розтягнення розташовані між гладкими м'язами в повітроносних шляхах - навколо трахеї, бронхів і бронхіол, а в альвеолах і плеврі відсутні. Розтягування легенів при вдиху викликає збудження механорецепторів. Виникаючі потенціали дії передаються по доцентрових волокнах блукаючого нерва в довгастий мозок. До кінця вдиху частота імпульсації наростає від 30 до 100 імпульсів в 1 с і стає пессимальной, викликаючи гальмування центру вдиху. Починається видих. Рецептори спадання легень вивчені недостатньо. Можливо, при спокійному диханні їх значення невелике.
Рефлекси з механорецепторів легень названий так на честь відкрили їх вчених - рефлекси Геринга - Брейера. Призначення цих рефлексів полягає в наступному: інформувати дихальний центр про стан легенів, їх наповненості повітрям і відповідно до цього регулювати послідовність вдиху і видиху, обмежувати надмірне розтягнення легенів при вдиху або спадання легень при вьшохе. У новонароджених рефлекси з механорецепторів легень відіграють велику роль; з віком значення їх зменшується.
Таким чином, значення блукаючого нерва в регуляції дихання полягає в передачі аферентних імпульсів від механорецепторів легень в дихальний центр. У тварин після перерізання вагуса інформація від легень не потрапляє в довгастий мозок, тому дихання стає повільним, з коротким вдихом і дуже тривалим видихом (рис. 7.8). При подразненні вагуса спостерігається затримка дихання в залежності від того, в яку фазу дихального
Мал. 7.8. Вплив двосторонньої перерізання блукаючого нерва на дихання:
/ -До перерізання; // - після перерізання
Мал. 7.9. Вплив подразнення блукаючого нерва кролика на дихання. Зупинка дихання в стадії вдиху:
а - пневмограмма; б - момент роздратування
циклу діє роздратування. Якщо роздратування надходить під час вдиху, то вдих передчасно припиняється і змінюється видихом, а якщо збігається з фазою видиху, то, навпаки, видих змінюється вдихом (рис. 7.9).
Іррітантние рецептори розташовані в епітеліальних і субепітеліально шарах всіх повітроносних шляхів. Вони дратуються при попаданні в повітроносні шляхи пилу, отруйних газів, а також при досить великих змінах обсягу легких. Деяка частина іррітантних рецепторів збуджується при звичайних вдихах і видихах. Рефлекси з іррітантних рецепторів носять захисний характер - чхання, кашель, глибокий вдих ( «подих»). Центри даних рефлексів розташовані в довгастому мозку.
Юкстакапіллярние рецептори (юкста - навколо) знаходяться поблизу капілярів малого кола кровообігу. По функціях вони схожі з рецепторами спадання, для них подразником є збільшення інтерстиціального простору легких, наприклад при набряку. Роздратування юкстакапілляр- них рецепторів викликає задишку. Можливо, при інтенсивній м'язовій роботі кров'яний тиск в легеневих судинах підвищується, це збільшує обсяг інтерстиціальної рідини і стимулює активність юкстакапіллярних рецепторів. Подразником пульмональних рецепторів може бути гістамін, що синтезується в базофилах і огрядних клітках. У легких цих клітин досить багато, і при алергічних захворюваннях вони виділяють гістамін в такій кількості, що це призводить до набряку і задишки.
Значення рецепторів дихальних м'язів. У дихальних м'язах є рецептори розтягування - м'язові веретена, сухожильні рецептори. Особливо велика щільність їх розміщення в міжреберних м'язах і м'язах стінок живота. Механорецептори дихальних м'язів збуджуються при їх скороченні або розтягуванні при вдиху або видиху. За принципом зворотного зв'язку вони регулюють збудження мотонейронів спинного мозку в залежності від їх вихідної довжини і опору, яке вони зустрічають при скороченні. Сильне роздратування механорецепторів грудної клітини (наприклад, при її стисненні) викликає гальмування инспираторной діяльності дихального центру.