| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули. Перше розподіл дроблення починається після об'єднання
спадкового матеріалу пронуклеусов і утворення спільної метафазної пластинки. Виникаючі при дробленні клітини називають бластомерами (Від грец. бластів - паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним поділом клітини стають все дрібніше і дрібніше, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. У морського їжака, наприклад, для цього потрібно шість ділень і зародок складається з 64 клітин. Між черговими поділами не відбувається зростання клітин, але обов'язково синтезується ДНК.
Всі попередники ДНК і необхідні ферменти накопичені в процесі овогенеза. В результаті митотичні цикли вкорочені і ділення слідують один за одним значно швидше, ніж в звичайних соматичних клітинах. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулой. Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоцель, заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули - бластодерму. Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули не перевищує розміру зиготи.
Головним результатом періоду дроблення є перетворення зиготи в багатоклітинний одношаровий зародок.
Як правило, бластомери розташовуються в строгому порядку один щодо одного і полярної осі яйця. Порядок, або спосіб, дроблення залежить від кількості, щільності і характеру розподілу жовтка в яйці. За правилами Сакса - Гертвіга клітинне ядро прагне розташуватися в центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено клітинного ділення - в напрямку найбільшої протяжності цієї зони.
У олиго- і мезолецітальних яйцях дроблення повне, або голо бластічні. Такий тип дроблення зустрічається у міног, деяких риб, усіх амфібій, а також у сумчастих і плацентарних ссавців. При повному дробленні площину першого поділу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого. Обидві борозни перших двох поділів меридіанні, т. Е. Починаються на анімальному полюсі і поширюються до вегетативного полюса. Зигота виявляється розділеної на чотири більш-менш рівних за розміром бластомера. Площина третього поділу проходить перпендикулярно першим двом в широтному напрямку. Після цього в мезолецітальних яйцях на стадії восьми бластомерів проявляється нерівномірність дроблення. На анімальному полюсі чотири дрібніших бластомера - мікромери, на вегетативному - чотири більших - макромеров. Потім поділ знову йде в меридіанних площинах, а потім знову в широтних.
У полілецітальних яйцеклітинах костистих риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців дроблення часткове, або меробластичні, т. е. охоплює тільки вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, тому такий тип дроблення називають дискоїдальним.
При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування і швидкість поділу бластомерів. якщо бластомери
Мал. 6.2. Дроблення у хордових тварин з різним типом яйцеклітини.
А - ланцетник; Б - жаба; В - птах;
Г - ссавець.
розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним. Воно типово для хордових і голкошкірих. У природі зустрічаються й інші варіанти просторового розташування бластомерів при дробленні, що визначає такі його типи, як спіральне у молюсків, білатерально у аскариди, анархічним у медузи.
Помічено залежність між розподілом жовтка і ступенем синхронності поділу анімальних і вегетативних бластомерів. У оліголецітальних яйцях голкошкірих дроблення майже синхронне, в мезолеціталь- них яйцевих клітинах синхронність порушена після третього поділу, так як вегетативні бластомери через великої кількості жовтка діляться повільніше. У форм з неповним дробленням ділення з самого початку асинхронні і бластомери, що займають центральне положення, діляться швидше.
До кінця дроблення утворюється бластула. Тип бластули залежить від типу дроблення, а значить, від типу яйцеклітини. Деякі типи дроблення і бластул представлені на рис. 6.2 і схемою 6.1. Більш докладний опис дроблення у ссавців і людини см. Розд. 6.6.1.
Особливості молекулярно-генетичних і біохімічних процесів при дробленні. Як було зазначено вище, митотичні цикли в періоді дроблення сильно вкорочені, особливо на самому початку. Наприклад, весь цикл ділення в яйцях морського їжака триває 30-40 хв при тривалості S-фази всього 15 хв. Ga- і С2-періоди практично відсутні, так як в цитоплазмі яйцевої клітини створено необхідний запас усіх речовин, і тим більший, чим вона більша. Перед кожним поділом відбувається синтез ДНК і гістонів.
Швидкість просування вилки реплікації по ДНК в ході дроблення звичайна. Разом з тим в ДНК бластомерів спостерігається більше точок ініціації, ніж в соматичних клітинах. синтез ДНК
Глава 6. Періодизація онтогенезу Схема 6.1. Типи дроблення і типи бластул Хордових
йде у всіх РЕПЛІКОН одночасно, синхронно. Тому час реплікації ДНК в ядрі збігається з часом подвоєння одного, до того ж укороченого, реплікону. Показано, що при видаленні з зиготи ядра дроблення відбувається і зародок доходить у своєму розвитку майже до стадії бластули. Подальший розвиток припиняється.
На початку дроблення інші види ядерної активності, наприклад транскрипція, практично відсутні. У різних типах яєць транскрипція генів і синтез РНК починаються на різних стадіях. У тих випадках, коли в цитоплазмі багато різних речовин, як, наприклад, у земноводних, транскрипція активується не відразу. Синтез РНК у них починається на стадії ранньої бластули. Навпаки, у ссавців синтез РНК вже починається на стадії двох бластомерів.
У періоді дроблення утворюються РНК і білки, аналогічні синтезуються в процесі овогенеза. В основному це гістони, білки клітинних мембран і ферменти, необхідні для ділення клітин. Названі білки використовуються відразу ж нарівні з білками, запасені раніше в цитоплазмі яйцеклітин. Поряд з цим в період дроблення може бути синтез білків, яких не було раніше. На користь цього свідчать дані про наявність регіональних відмінностей в синтезі РНК і білків між бластомерами. Іноді ці РНК і білки починають діяти на більш пізніх стадіях.
Важливу роль в дробленні грає розподіл цитоплазми - цитотомія. Вона має особливе морфогенетичне значення, так як визначає тип дроблення. В процесі цитотомії спочатку утворюється перетяжка за допомогою сократимого кільця з мікрофіламентів. Збірка цього кільця проходить під безпосереднім впливом полюсів митотичного веретена. Після цитотомії бластомери оліголеці- тальних яєць залишаються пов'язаними між собою лише тоненькими містками. Саме в цей час їх найлегше розділити. Це відбувається тому, що цитотомія веде до зменшення зони контакту між клітинами через обмеженій площі поверхні мембран.
Відразу після цитотомії починається синтез нових ділянок клітинної поверхні, зона контакту збільшується і бластомери починають щільно стикатися. Борозни дроблення проходять по кордонах між окремими ділянками овоплазми, що відображає явище овоплазматічної сегрегації. Тому цитоплазма різних бластомеров різниться за хімічним складом.