| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
запліднення - це процес злиття статевих клітин. Настає внаслідок запліднення диплоидная клітина - зигота - являє собою початковий етап розвитку нового організму.
Процес запліднення складається з трьох послідовних фаз: а) зближення гамет; б) активації яйцеклітини; в) злиття гамет, або сингамії.
1. Зближення сперматозоїда з яйцеклітиною забезпечується сукупністю неспецифічних факторів, що підвищують ймовірність їх зустрічі і взаємодії. До них відносять скоординованість настання готовності до запліднення у самця і самки, поведінку самців і самок, що забезпечує злягання і запліднення, надлишкову продукцію сперматозоїдів, великі розміри яйцеклітини, а також виробляються яйцеклітинами і сперматозоїдами хімічні речовини, що сприяють зближенню і взаємодії статевих клітин. Ці речовини, звані Гамоні (Гормони гамет), з одного боку, активують рух сперматозоїдів, а з іншого - їх склеювання. В особливій структурі сперматозоїда - акро- сома - локалізуються протеолітичні ферменти. У ссавців велике значення має перебування сперматозоїдів в статевих шляхах самки, в результаті чого чоловічі статеві клітини набувають здатність до запліднення (капацитація), т. Е. Здатність до акросомной реакції.
У момент контакту сперматозоїда з оболонкою яйцеклітини відбувається акросомная реакція, під час якої під дією протеолітичних ферментів акросоми яйцеві оболонки розчиняються. Далі плазматичні мембрани яйцеклітини і сперматозоїда зливаються і через що утворюється внаслідок цього цитоплазматичний місток цитоплазми обох гамет об'єднуються. Потім в цитоплазму яйця переходять ядро і центриоль сперматозоїда, а мембрана сперматозоїда вбудовується в мембрану яйцеклітини. Хвостова частина сперматозоїда у більшості тварин теж входить в яйце, але потім відділяється і розсмоктується, не граючи будь-якої ролі в подальшому розвитку.
2. В результаті контакту сперматозоїда з яйцеклітиною відбувається її активація. Вона полягає в складних структурних та фізико-хімічних змінах. Завдяки тому що ділянка мембрани сперматозоїда проникний для іонів натрію, останні починають надходити всередину яйця, змінюючи мембранний потенціал клітини. Потім у вигляді хвилі, що розповсюджується з точки
дотику гамет, відбувається збільшення вмісту іонів кальцію, слідом за чим також хвилею розчиняються кортикальні гранули. Кошти, виділені при цьому специфічні ферменти сприяють відшарування желточной оболонки; вона твердне, це - оболонка запліднення. Всі описані процеси представляють собою так звану кортикальну реакцію. Одним із значень кортикальной реакції є запобігання поліспермії, т. Е. Проникнення в яйцеклітину більше одного сперматозоїда. У ссавців кортикальная реакція не викликає освіти оболонки запліднення, але суть її та ж.
У таких тварин, як морський їжак, костисті риби і земноводні, все зміни цитоплазми супроводжуються видимими морфологічними перебудовами. Ці явища отримали назву розшарування, або сегрегації плазми. Значення її для подальшого ембріонального розвитку буде розглянуто нижче.
Активація яйцеклітини завершується початком синтезу білка на трансляційному рівні, оскільки мРНК, тРНК, рибосоми і енергія були запасені ще в овогенезі. Активація яйцеклітини може початися і протікати до кінця без ядра сперматозоїда і без ядра яйцеклітини, що доведено дослідами по енуклеація зиготи.
3. Яйцеклітина в момент зустрічі зі сперматозоїдом зазвичай знаходиться на одній зі стадій мейозу, заблокованої за допомогою специфічного фактора. У більшості хребетних цей блок здійснюється на стадії метафази II; у багатьох безхребетних, а також у трьох видів ссавців (коні, собаки і лисиці) блок відбувається на стадії діакінеза. У більшості випадків блок мейозу знімається після активації яйцеклітини внаслідок запліднення. У той час як в яйцеклітині завершується мейоз, ядро сперматозоїда, проникло в неї, видозмінюється. Воно набуває вигляду интерфазного, а потім профазних ядра. За цей час подвоюється ДНК і чоловічий пронуклеус отримує кількість спадкового матеріалу, відповідного п2с, т. е. містить гаплоїдний набір редуплікованих хромосом.
Ядро яйцеклітини, яка вчинила мейоз, перетворюється в жіночий пронуклеус, також прибрати п2с. Обидва пронуклеуса проробляють складні навігації, після чого зближуються і зливаються (Синкарион), утворюючи загальну метафазну пластинку. Це, власне, і є момент остаточного злиття гамет - сингамії. Перше мітотичний поділ зиготи призводить до утворення двох клітин зародка (бластомерів) з набором хромосом 2п2с в кожному.
партеногенез (Від грец. партенос - незаймана) - розвиток без запліднення. В разі природного партеногенезу розвиток йде на основі цитоплазми і пронуклеуса яйцеклітини. Особи, що формуються з яйцеклітини, мають або гаплоїдний, або диплоїдний набір хромосом, так як найчастіше на початку дроблення спрацьовує один з механізмів подвоєння числа хромосом. В одних випадках в ході мейозу жіночої статевої клітини випадає
стадія редукції числа хромосом і яйцеклітина виходить з диплоїдним пронуклеусом. В інших випадках діплоідізація відбувається під час першого поділу дроблення, при якому не відбувається цитотомії.
Природний партеногенез - явище рідкісне і, як правило, не буває єдиним способом розмноження виду. Він або чергується з нормальним статевим розмноженням, або зустрічається у окремих рас. Природний партеногенез виявлений у літніх поколінь деяких ракоподібних і коловерток, у бджіл, ос, ряду лускокрилих. Серед хребетних партеногенетичний розмноження описано у трьох рас скельної ящірки Вірменії, що складаються з одних самок. 40% яєць індичок, відкладених за відсутності самця, можуть почати розвиватися, проте це розвиток рідко доходить до кінця, частіше зупиняється через що виникають аномалій. У інших видів хребетних природне партеногенетичний розмноження невідомо.
Штучний партеногенез можливий, мабуть, у всіх тварин. Розробка методів партеногенетичного розвитку - важлива проблема в науковому і прикладному відношеннях. Великий внесок у цю проблему внесли вітчизняні дослідники А. А. Тихомиров, Б. Л. Астауров, В. А. Струнников. Виявлено, що активація яйцеклітини сперматозоїдом не є специфічною. Як активують можуть виступати багато фізичних і хімічних чинників. На шовковичного шовкопряда було показано, що за допомогою штучного партеногенезу можна регулювати співвідношення чоловічої і жіночої статі в популяції, отримуючи великий економічний ефект.
Природний партеногенез найчастіше трапляється при незавершеному заплідненні, т. Е. В тих випадках, коли мала місце активація яйцеклітини, але ядро сперматозоїда не брала участі в заплідненні. В активованих яйцях використовується інформація тільки жіночого пронуклеуса. Такий вид партеногенезу називають Гіногенез. При штучному партеногенезе можна видалити жіночий пронуклеус, і тоді розвиток здійсниться тільки за рахунок чоловічого пронуклеуса. це андрогенез. У спеціальних дослідах на морських їжаків було встановлено, що нащадки успадковують або тільки ознаки матері при Гіногенез, або тільки ознаки батька - при андроге- незе. Це вказує на те, що спадкові властивості особини визначаються в основному ядром, а не цитоплазмою.