| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Зв'язок між катаболизмом і анаболизмом проявляється на трьох рівнях - джерел вуглецю, енергетичному і відновлювальних реакцій анаболізму.
На рівні джерел вуглецю. Проміжні продукти центральних шляхів катаболізму стають субстратами для анаболічних реакцій, в процесі яких утворюються структурні блоки, необхідні для синтезу макромолекул.
На енергетичному рівні. В процесі катаболізму виробляється метаболічна енергія у формі АТФ; анаболічні ж процеси, як правило, є ендергонічеськие і споживають АТФ.
На рівні відновної здатності. Катаболичні процеси є в основному окисними і служать донорами високоенергетичних електронів, для анаболізму ж характерно зворотне. Основним донором електронів в відновних реакціях біосинтезу є НАДФН, відновлення якого відбувається в реакціях катаболізму, здебільшого в пентозофосфатному шляху окислення глюкози. Нагадаємо істотна відмінність у функціях НАДФН і НАДН. При катаболизме утворюються відновлені форми як НАДФ+, так і НАД+, а при анаболізмі споживається майже виключно НАДФН, в той час як НАДН служить донором високоенергетичних електронів в процесах мітохондріального окислення, сполученого з синтезом АТФ. Основна відмінність в реакціях шляхів катаболізму і анаболізму полягає в тому, що вони рідко повторюють один одного.
Це абсолютно очевидно, коли продукт катаболізму не ідентичний тому джерела вуглецю, який використовується в процесі анаболізму. Так, при синтезі багатьох амінокислот, наприклад при розпаді ароматичних амінокислот, утворюються ацетил-КоА і фумарова або бурштинова кислоти, тоді як для синтезу тих же амінокислот вихідними продуктами служать фосфоенолпі- ровіноградная кислота і альдотетрозофосфат.
Інший представляється картина для обміну жирних кислот. Тут катаболізм завершується утворенням ацетил-КоА, а біосинтез починається з того ж самого проміжного продукту і йде по шляху, який на перший погляд видається простим повторенням катаболичної послідовності реакцій в зворотному порядку. У главі 23 було звернуто увагу на те, що це далеко не так. По-перше, ацетил-КоА повинен спочатку перетворитися в більш реакційноздатні Малоні-КоА, який не є проміжним продуктом при катаболизме; по-друге, весь набір ферментів, відповідальних за перетворення Малоні-КоА в ацил похідні з більш довгим ланцюгом, відрізняється від набору ферментів, які беруть участь в катаболізмі, і, нарешті, по-третє, ці ферменти локалізовані зовсім в іншому компартмснтс клітини.
Навіть при біосинтезі глюкози, який протікає в основному по шляху звернення цілого ряду легко оборотних ферментативних реакцій гліколізу, синтез відрізняється від розпаду в двох найбільш критичних точках всієї послідовної ланцюга реакцій, а саме на початку і кінці. Так, наприклад, в процесі катаболізму глюкоза перетворюється в глюкозо-6-фосфат за допомогою реакції трансфосфорілірованія за участю АТФ; однак при анаболізмі вона утворюється з фосфорного ефіру шляхом простого гідролізу. Піруват утворюється катаболичний з фосфоенолпіруват шляхом трансфосфорілірованія - перенесення фосфатної групи на АДФ; в анаболічних же процесах він використовується у більшості організмів завдяки двом пов'язаним реакцій: спочатку піруват карбоксіліруется до оксалоацетата і тільки потім перетворюється в фосфоснолпіруват.
Слід зазначити, що поділ шляхів біосинтезу і розпаду має важливе значення для ефективного регулювання метаболізму.