| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Кора великих півкуль є вищим відділом центральної нервової системи. Вона відповідає за сприйняття і аналіз надходить в мозок інформації, управління різноманітними рухами, розумову і мовленнєву діяльність. Филогенетично кора великих півкуль - наймолодше освіту в НС. В ході еволюції вона вперше виникає у плазунів, але набольшее розвиток отримує тільки у ссавців.
Характерною особливістю кори великих півкуль людини є складчастий вигляд. На її поверхні розташовані розділені борознами численні звивини. Це значно збільшує площу кори, яка становить у дорослої людини 2200-2400 см2. Великі борозни (перш за все, центральна і латеральна) ділять кожну півкулю на п'ять частин: лобову, тім'яну, потиличну, скроневу і островковую (рис. 7.7).
Мал. 7.7. Латеральна поверхню великих півкуль:
острівець (insula) Не виходить на поверхню півкулі, так як знаходиться на дні латеральної борозни і прикритий скроневої часток (див. Рис. 7.2).
Крім цього на медіальної поверхні кори виділяють лімбічну частку, яка включає в себе групу звивин, що оточують мозолисте тіло і стовбур мозку (рис. 7.8).
Для мозку людини характерною рисою є переважання лобової і скроневої часток, поверхня яких в сумі становить майже половину всієї площі півкуль.
Мал. 7.8. Медійна поверхню великих півкуль:
1 - мозолисте тіло; 2 - звід; 3 - прозора перегородка; 4 - передня коміссуру; 5 - поясна борозна; 6 - поясна звивина; 7 - перешийок; 8 - парагіппокампальная
звивина; 9 - гачок; 10 - обхідним борозна; 11 - потилично-скронева борозна;
і зубчаста звивина
Основні борозни і звивини кори великих півкуль показані на рис. 7.7-7.9. Всі вони характерні для мозку будь-якої людини, однак малюнок дрібних борозен і звивин (на схемах не показані) індивідуальний і унікальний.
Розташування борозен і звивин на бічній поверхні можна розглянути на рис. 7.7. Дана схема, на нашу думку, не представляє складнощів для вивчення, і ми пропонуємо читачеві проаналізувати її самостійно. Відзначимо лише, що на латеральної поверхні знаходяться дві найглибші борозни - центральна (роландова), розмежовує лобову і тім'яну частки, і латеральна (бічна, або сильвиева), що відокремлює скроневу частку від лобової і тім'яної. Перед центральної борозною розташована передня прецентральная звивина; далі лежать прецентральная борозна і більш складні по конфігурації лобові борозни. Каудальні центральної борозни знаходяться постцентральная звивина, постцентральная борозна, межтеменной борозна. Тім'яна частка кори відокремлена від потиличної частки тім'яно-потиличної борозною, помітною лише на медіальної поверхні мозку (див. Рис. 7.9). На латеральній поверхні скроневої частки кори видно скроневі борозни - верхня і нижня.
Розглядаючи нижню (базальну) поверхня півкуль, потрібно мати на увазі, що на рис. 7.9 стовбур мозку видалений (пор. З рис. 5.2).
Мал. 7.9. Нижня (базальна) поверхню великих півкуль:
Нижня поверхню лобової частки кори називається орбітальної корою. У медіальній частині лобової частки знаходиться нюхова борозна, в якій розташовані нюхова цибулина і нюховий тракт, що йде від цибулини. Волокна нюхового нерва направляються до нижньої поверхні нюхової цибулини (див. Рис. 5.2). Нюховий тракт, в свою чергу, поділяється на латеральну і медіальну смужки, між якими лежать нюховий трикутник і переднє продірявлені речовина. Через продірявлені речовина (як і через аналогічну зону між ніжками мозку) в ЦПС входять численні кровоносні судини.
Значна частина звивин і борозен потиличної і скроневої частин кори можна побачити як на базальної, так і на медіальній поверхні великих півкуль (див. Рис. 7.8 і 7.9). В їх число входять затилочнотеменная, обхідним, гиппокампального і шпорная борозни; медійна і латеральна потилично-тім'яні звивини, парагіппокампальная звивина, а також область, яка називається «гачок».
Слід порівняти рис. 7.8 з рис. 5.1 і 7.2 (сагітальній та фронтальній зрізами через ГМ) для того, щоб виразніше уявляти собі взаємне розташування в просторі структур, зображених на цих малюнках.
У центрі медіальної поверхні знаходиться мозолисте тіло, до дзьоба якого примикає передня коміссуру. Під мозолясті тілом проходять волокна зводу, що йдуть від гіпокампу до маміллярних тіл. Від зводу до коліна мозолистого тіла протягнута тонка пластинка з гліальних клітин і сірої речовини - прозора перегородка {Septum). Між перегородками двох півкуль є невелика порожнина, яку іноді розглядають як додатковий мозкової шлуночок. Під нижньою частиною перегородки розташовані ядра прозорої перегородки.
Борозна мозолистого тіла залягає безпосередньо над мозолясті тілом. Між нею і мозолясті тілом знаходиться вузька смужка сірого речовини, яка називається «сіре вбрання» (дорсальне продовження гіпокампу). Вище борозни мозолистого тіла розташована поясна борозна, що бере початок під дзьобом мозолистого тіла і загинається вгору і назад. Поясна звивина лежить між борозною мозолистого тіла і поясний борозною. Поясна звивина каудально триває в перешийок, що переходить в парагиппокампальную звивину, яка закінчується гачком. Парагіппокампальная звивина обмежена обхідними і гиппокампального борознами. Поясна звивина, перешийок, парагіппокампальная звивина і гачок в сукупності складають склепінчасту звивину. Вона описує майже повне коло і вважається головною структурою лімбічної частки півкулі. Зубчаста звивина, яка практично не видно на поверхні мозку, розташована в глибині гиппокампального борозни.
На медіальній поверхні лобової частки перед дзьобом мозолистого тіла лежить подмозолістая звивина. У задній частині півкулі проходить тім'яно-потилична борозна, що відокремлює тім'яну частку від потиличної. Між нею і шпорної борозною знаходиться клин.
Филогенетично кору великих півкуль можна розділити на давню (paleocortex), Стару (archicortex) І нову {Neocortex). Основну частину кори людини (близько 95%) складає неокортекс. Давня і стара кора займають лише невеликі ділянки на базальної і медіальної поверхнях лобової і скроневої часток. Ці області більш примітивні по своїй клітинної організації. Нова кора має шестишарові будова, яке не властиво давньої і старої корі. Більшість структур палео-і архикортекс входять до складу лімбічної системи мозку (див. Параграф 7.8).
палеокортекс включає області, пов'язані, головним чином, зі сприйняттям і аналізом запахів: нюхові цибулини, нюховий тракт, нюховий трикутник і його ядра, септальних область (ядра перегородки і подмозолістую звивину), передні ділянки медіальної поверхні скроневих часток. Волокна нюхового нерва беруть початок від рецепторів, розташованих в стінці носової порожнини. Закінчуються вони в нюхової цибулини, аксони нейронів якої складають нюховий тракт. Волокна нюхового тракту йдуть до перелічених вище області палеокортекс, а також в ряд інших утворень (зокрема, в гіпоталамус).
архикортекс складається, в першу чергу, з гіпокампу (морського коника, hippocampus)1, що знаходиться на внутрішній поверхні скроневої частки, і зубчастої звивини. Гіпокамп тягнеться уздовж всієї медіальної стінки нижнього рогу бічного шлуночка (див. Рис. 7.3). Він утворюється в результаті того, що в ході онтогенезу гиппокампального борозна впячивается в стінку нижнього роги, вдавлюючи туди сіре мозкову речовину. Можна ще сказати, що гіпокамп розташований на дні гиппокампального борозни за парагиппокампальной звивиною (рис. 7.10, б).
Мал. 7.10. Гіпокамп і звід (А) і схема поперечного зрізу гіпокампу і сусідніх з ним структур (Б):
речовина скроневої частки
Зубчаста звивина знаходиться медіальніше. Через зубчасту звивину проводиться інформація до гиппокампу від різних ділянок кори.
Від гіпокампу до Мамиллярия тіл гіпоталамуса направляється товстий пучок волокон - звід (рис. 7.10, а). Найбільш близький до гиппокампу ділянку склепіння називається ніжкою. Далі, огинаючи зверху і спереду таламус, ніжки об'єднуються в тіло зводу. В межах гіпоталамуса вони знову розходяться, формуючи стовпи зводу. Невелика частина волокон зводу при цьому прямує в таламус, мигдалину, структури палеокортекс.
Гіпокамп тісно пов'язаний з процесами навчання. При різних його пошкодженнях порушується формування пам'яті (як короткочасної, так і довготривалої).
неокортекс досягає у людини товщини 3 мм. Нову кору складають шість шарів нейронів1: молекулярний, зовнішній і внутрішній зернисті, зовнішній і внутрішній пірамідні, а також поліморфний (рис. 7.11).
Мал. 7.11. Клітинну будову нової кори великих півкуль при різних способах її забарвлення:
а - нейрони пофарбовані цілком; б - пофарбовані тільки тіла нейронів; в - пофарбовані тільки відростки нейронів; 1 - молекулярний шар; 2 - зовнішній зернистий шар;
3 - зовнішній пірамідний шар; 4 - внутрішній зернистий шар; 5 - внутрішній пірамідний шар; 6,7 - поліморфний шар
У кожному шарі кори домінують нейрони, що мають подібну будову і виконують певні функції.
З системою низхідних проекційних волокон пов'язаний, головним чином, п'ятий шар (внутрішній пірамідний). Він утворений великими клітинами (пірамідними нейронами), тіла яких мають трикутну форму. Аксони пірамідних нейронів утворюють більшість еферентних шляхів кори великих півкуль. Активність пірамідних нейронів управляє роботою м'язів в ході реалізації довільних рухів, а також запуском автоматизованих моторних актів.
Основні аферентні волокна, що надходять в кору з таламуса, закінчуються на нейронах четвертого шару (внутрішнього зернистого), до якого входять клітини-зерна і зірчасті нейрони. Комісуральних і асоціативні волокна йдуть від нейронів третього шару (зовнішнього пірамідного), а приходять в другій шар (зовнішній зернистий).
Перший і шостий шари (молекулярний і поліморфний) містять дрібні нервові клітини і велика кількість нервових волокон. Вони обесіечівают локальні зв'язки між нейронами в межах так званих колонок - вертикальних сукупностей нервових клітин, що виконують загальні функції і мають розмір не більше 1-2 мм.
У корі великих півкуль прийнято виділяти сенсорні (проекційні), моторні та асоціативні зони. Існує і більш детальне підрозділ на 52 поля, що розрізняються за своїм клітинному будовою і функціями1.
До сенсорним зонам нової кори відносять області, в які приходять волокна від відповідних ядер таламуса (зорових, слухових, смакових і т. д.). Можна також сказати, що ці області є корковими представництвами органів почуттів. Для сенсорних зон характерні потужний розвиток четвертого шару і значно слабше виражений п'ятий шар.
зорова область знаходиться в потиличній частці кори великих півкуль. Інформація від сітківки очей надходить в ділянку під назвою «клин» на медіальної поверхні. Обробкою зорових сигналів, аналізом і впізнавання візуальних образів займається практично вся потилична кора.
слухова зона, яка отримує сигнали від рецепторів равлики, розташована у верхній скроневій звивині. Звукова інформація аналізується більшістю областей скроневої частки; в її каудальної частини відбувається впізнавання слів.
смакові центри знайдені в инсулярной (островковой) корі і нижній частині постцентральной звивини. У стінці латеральної борозни з боку скроневої частки розташована вестибулярна область. Локалізація кіркових нюхових центрів вже описана вище (див. Палеокортекс).
Великий ділянку нової кори займає зона чутливості тіла. Сигнали від таламичних нейронів, переключающих м'язову афферен- Тацію, надходять в область центральної борозни. Інформація від шкірних рецепторів передається більш каудально - в постцентральную звивину. Обробкою отриманої інформації займається вся передня половина тім'яної кори; сюди ж приходять больові сигнали і чутливість від внутрішніх органів.
рухова (моторна) зона розташована в прецентральной звивині. Саме звідси відходять найбільш товсті і швидко проводять імпульси волокна кортико-спинального тракту. При цьому п'ятий шар виражений в руховій корі значно сильніше, ніж в інших областях неокортексу, і саме нейрони його верхній частині приймають сигнали з рухових ядер таламуса. Четвертий шар в моторній корі практично відсутній, за що вона отримала назву агранулярного.
Характеризуючи рухову кору (як і зону шкірної чутливості), зазвичай говорять про «картах тіла». У цих областях великих півкуль певні нейрони специфічно пов'язані з конкретними частинами тіла, причому відповідні проекції розташовуються так, що представництво ноги знаходиться найбільш дорсально, а зона голови - ближче до латеральній борозні. Важливо також зазначити, що перед моторної корою знаходиться премоторная область. Її нейрони беруть участь в розкладанні «довгих» моторних програм на окремі рухові акти (спільно з смугастим тілом і блідим кулею).
До асоціативної зоні кори віднесені ділянки, яким можна приписати переважно сенсорні або рухові функції. У мозку людини асоціативні області займають близько половини площі кори. Складові їх нейрони пов'язують (асоціюють) сенсорні сигнали один з одним і з розвитком моторних і вегетативних реакцій, і, крім того, є субстратом вищих психічних функцій.
Основні асоціативні області кори великих півкуль - тім'яна (Точніше, задня частина тім'яної частки із заходом в передню потиличну і задню скроневу області), фронтальна (Лобова частка за винятком рухових зон) і лімбічна (Склепінчаста звивина). Якщо спрощено описувати їх функції, то можна сказати, що кожна з перерахованих зон особливо важлива для реалізації вищих сенсорних функцій і мови, вибору і запуску поведінкових актів, пам'яті і емоційних реакцій. Детальніше функції різних ділянок кори будуть розглядатися в частинах підручника, присвячених сенсорним, руховим системам, а також загальним принципам управління поведінкою.
Хоча за своєю будовою праве і ліве півкулі людини практично не відрізняються, вони виконують частково різні функції. В першу чергу це відноситься до асоціативних зон кори. Ліва півкуля (по крайней мере, у правшів) в більшій мірі пов'язане з промовою, абстрактно-понятійним мисленням, математичними здібностями. Воно ж керує домінуючою правою рукою. Права півкуля переважно відповідає за образне мислення, значною мірою визначаючи розпізнавання складних зорових образів, сприйняття музики, вираз і сприйняття емоцій.
Необхідно також підкреслити, що кора кінцевого мозку має великі компенсаторні можливості. Хоча багатьом її зонам притаманні врожденно обумовлені функції (це характерно для первинних сенсорних областей, які приймають сигнали безпосередньо від таламуса і рухових нейронів прецентральной звивини), основна маса кори набуває конкретних «обов'язки» по мірі дозрівання і навчання ЦНС. Це властивість мозку зумовлює можливість того, що при ураженні окремих ділянок кори функції, що виконувалися ними, здатні прийняти на себе інші коркові відділи.