| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Їх умовно можна розділити на чотири групи: цукру, жирні кислоти, амінокислоти і нуклеотиди.
Сахара мають загальну формулу C (H20)rt, де п - ціле число (від 3 до 7), наприклад глюкоза
Всі цукру містять гідроксильні, а також або альдегідні, або кетони угруповання. Взаємодіючи другу іншому, моносахара можуть утворювати ди-, три- або олігосахариди. Сахара є головним енергетичним субстратом клітин. Крім того, вони утворюють зв'язку з білками і ліпідами, а також є будівельними блоками при утворенні більш складних біологічних структур. Основними реакційноздатними угрупуваннями цукрів є гідроксильні групи, які беруть участь, зокрема, в утворенні зв'язків між мономерами.
Жирні кислоти містять в своєму складі вуглецевий ланцюг і гідрофільні карбоксильні групи, що утворюють аміди та ефіри. Як і вуглеводи, жирні кислоти є джерелом енергії для організму. Але головне їх значення пов'язане з участю в утворенні клітинних мембран. Вільні жирні кислоти виявлені на кордоні розділу фаз липид-вода. Однак в організмі найчастіше вони етерифіковані або з'єднані з іншими ліпідними структурами. В організмі тварин в найбільших кількостях знаходяться пальмітинова, олеїнова і стеаринова жирні кислоти. У рослинах, крім перерахованих, у великих кількостях виявлена також лінолева кислота.
Амінокислоти, що знаходяться в біологічних тканинах, в основному використовуються для побудови білкових макромолекул. Незважаючи на відмінності в хімічному будову, вони містять амінну і карбоксильну групи, з'єднані з асиметричним атомом вуглецю. За допомогою пептидних зв'язків (гл. 2) вони утворюють довгі поліпептидні ланцюги.
Нуклеотиди - трикомпонентні структури, що складаються з азотистих основ, вуглеводу і залишку фосфорної кислоти. Азотисті основи, в свою чергу, діляться на пуринові і піримідинові, а цукор (пентоза) - на рибозу і дезоксирибозу. Нуклеотиди є складовими частинами високополімерних нуклеїнових кислот - носіїв генетичної інформації в клітинах.
Для визначення ролі тієї чи іншої молекули в процесах життєдіяльності необхідно знати всі особливості її будови. Стійкість молекул обумовлена ковалентними зв'язками між атомами, її утворюють. Біологічна значимість молекул визначається, зокрема, їх оптичної активністю; це відноситься до молекул, які мають хіральні центри. Наприклад, у амінокислот, що утворюють білки, до одного з атомів вуглецю приєднані чотири різні групи. В результаті у амінокислот з'являється така властивість, як оптична активність, яка виконує важливу функціональну роль. Крім оптичної активності, вельми істотним є здатність молекул приймати термодинамічно найбільш вигідну конформацію. Хімічні властивості молекул залежать від того, чи є вона плоскою або має іншу, наприклад вигнуту, форму.
З величезного числа органічних сполук природа вибрала лише деякі молекули для участі в процесах життєдіяльності. Чи випадковий цей вибір або він продиктований необхідністю, доцільністю? Розглянемо це питання на конкретних прикладах, на які Д. Грін звернув увагу ще в 1968 р
В якості основного енергетичного субстрату клітина використовує D-глю- козу. Чому саме її, а нс інша речовина? Мабуть, істотне значення має той факт, що в глюкозі укладено велику кількість енергії, вона легко окислюється і добре розчиняється в воді. Далі, шестіуглеродний моносахарид стабільніший, ніж подібні молекули з меншим числом вуглецевих атомів і більш реакционноспособен в порівнянні з моносахаридами з великим числом вуглецевих атомів. Порівняємо D-глюкозу з близьким за будовою органічною речовиною циклогексаном, також містить шестичленное вуглецеве кільце.
Для циклогексана характерні як аксіальні, так і екваторіальні атоми водню, причому останні більш вигідні. В глюкози все атоми займають екваторіальна положення, що робить її унікальною структурою, набагато більш стабільною в порівнянні з родинними молекулами. За змістом енергії жирні кислоти перевершують глюкозу в кілька разів, проте глюкоза, на відміну від жирних кислот, добре розчинна у воді, легко доступна, і в цьому її безцінна вигода.
(D Таким чином, вибір глюкози в якості основного енергетичного
субстрату однозначно доцільний.
При синтезі жирних кислот використовується активована оцтова кислота. Чому природа як попередника вибрала не одно- і не трьох-, а саме двухуглеродний молекулу? Мурашина кислота - олноугле- рідне з'єднання - не годиться через відсутність кінцевий метильної групи, вкрай необхідної для метаболізму жирних кислот. Трехуглеродние кислоти не володіють достатньою хімічною активністю для процесів конденсації. Двухуглеродний з'єднання - оцтова кислота СН3СООН, етиловий спирт СН3СН2ВІН і оцтовий альдегід СН3СНТ - можуть претендувати на роль вихідних речовин при синтезі жирних кислот. Однак спирт не володіє необхідною хімічною активністю, а альдегід хоча і активний, але не стабільний.
[I " Таким чином, вибір оцтової кислоти був доцільним саме
за критерієм хімічних властивостей.
Жодна речовина не може конкурувати з нею для побудови великих молекул шляхом конденсації. Вибір єдиного, з багатьох подібних, речовини за критерієм хімічних властивостей для використання в біологічних системах ми називаємо молекулярної доцільністю живої матерії.
Макромолекули. Вони мають різну форму і будову, будучи невід'ємною частиною клітин, синтезуються з атомів і невеликих молекул і відіграють основну роль в процесах життєдіяльності. Розглянемо деякі макромолекули, які визначають функції і метаболізм всіх живих систем.
Нуклеїнові кислоти - інформаційні макромолекули, що складаються з мононуклеотидів. У клітинах міститься дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і РНК (РНК). ДНК - найбільша макромолекула в живих системах. Вона складається з багатьох тисяч пар нуклеотидів, з'єднаних один з одним в певній послідовності. Молекули РНК за розміром багато менше, ніж ДНК, проте їх загальна кількість перевищує ДНК. Для нуклеїнових кислот невластиво різноманіття функцій, зате зберігання і передача генетичної інформації є основою розмноження і функціонування клітин.
Білки, навпаки, мають безліч функцій. Вони складаються з амінокислот, з'єднаних в генетично детермінованої послідовності, яка і визначає як структуру, так і функції даних макромолекул. Таким чином, білки є тим інструментом, за допомогою якого геном управляє всіма реакціями клітинного метаболізму.
Полісахариди - високомолекулярні речовини, що складаються з повторюваних структурних одиниць. Відрізняються один від одного структурою моносахаридних ланок, молекулярною масою, а також числах глікозидних зв'язків. Завдяки наявності великої кількості полярних груп, полісахариди після набрякання розчиняються у воді і утворюють колоїдні розчини. Вони присутні майже в усіх клітинах і виконують різноманітні функції. Велика їх роль в утворенні біологічних структур. Так, хітин утворює панцирі членистоногих, целюлоза є основною структурою зелених рослин, мукополісахариди - найважливіші компоненти сполучної тканини. Глікоген в тварин, а крохмаль в рослинних організмах є найважливішими резервними полісахариди. Їх ділять на гомо- і гетерополісахаріди. Прикладом гомополісахаридів може служити крохмаль, що складається із залишків тільки одного типу (глюкози), а прикладом гетерополісахарідов - гіалуро- нова кислота, яка складається із залишків глюкуронової кислоти, що чергуються з N-ацстілглюкозаміном.
Ліпіди - складні ефіри вищих жирних кислот і гліцерину. До складу деяких з них входять фосфорна кислота, азотисті основи або вуглеводи. Вони відіграють значну роль в якості структурних компонентів клітини, а також як енергетичні субстрати. Фізико-хімічні властивості ліпідів залежать від їх полярності. Розрізняють полярні і нейтральні ліпіди. Останні складаються з триацилгліцеридів і входять в клас простих ліпідів. Полярні ліпіди - багатокомпонентні речовини і відносяться до складних ліпідів.
Можна без перебільшення говорити про центральну роль води в процесах еволюції і життєдіяльності. Понад 90% всієї маси клітин припадає на частку води. Однак її значимість не тільки в кількісних характеристиках. У воді розчинені багато біологічні речовини, і, будучи розчинником, вода визначає їх властивості, наприклад реакционноспособна. В умовах Землі немає такого речовини, фізичні властивості якого були б так ідеально пристосовані для потреб живих систем, як вода. Для молекул води характерно сильне взаємне тяжіння, обумовлене особливостями їх будови (рис. 1.1).
Якщо молекули або макромолекули містять заряджені угруповання, то диполі води утворюють навколо них гідратів оболонки. Така вода називається пов'язаної. Шар води навколо білка може досягати 1,5-2,0 нм, що істотно впливає на будову і властивості останнього. Таким чином, вода в організмі знаходиться у вільній і пов'язаної формах. Великий інтерес представляє структура води при переході в твердий стан. У кристалі льоду молекули води утворюють гексагональну структуру. Передбачається, що саме льдообразная вода (рис. 1.2) підтримує третинну структуру ряду макромолекул. Частина зв'язаної води локалізована всередині надмолекулярних структур і також бере участь в стабілізації конформації макромолекул.
Вода є ідеальним розчинником для біологічних структур в порівнянні з іншими рідинами. Такі речовини, як моно- і полісахариди, спирти, альдегіди і кетони, прекрасно розчиняються у воді, але практично нерозчинні в органічних розчинниках. Це обумовлено високою діелектричної проникністю води, що складається з асоційованих один з одним диполів. Діелектрична постійна для води дорівнює 80, а для органічних розчинників - в 3-4 рази менше. Це означає, що сили взаємодії в речовинах, розчинених у воді, в стільки ж разів менше, ніж в органічних розчинниках.
Мал. 1.1. Просторова структура молекул воли: дві молекули води з'єднані один з одним за допомогою водневого зв'язку
Мал. 1.2. Молекули воли в кристалі льоду: шість молекул води утворюють гексагональну структуру
Біологічна роль води не обмежується розчиненням тих чи інших структур. Вода в клітинах і тканинах виконує також транспортну функцію, бере участь в утворенні вищих структур біологічних макромолекул, є донором електронів і протонів в енергетичному обміні. Клітинний метаболізм залежить від балансу вільної та зв'язаної води. Порушення цього співвідношення призводить до тяжких наслідків, аж до загибелі клітини.