| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Ліпідні бішару в значній мірі непроникні для переважної більшості речовин, і тому перенесення через ліпідну фазу вимагає значних енергетичних витрат.
розрізняють активний транспорт і пасивний транспорт (Дифузію).
Пасивний транспорт - це перенесення молекул по концентраційному або електрохімічного градієнту, т. Е. Він визначається тільки різницею концентрації переноситься речовини на протилежних сторонах мембрани або напрямком електричного поля і здійснюється без витрати енергії АТФ. Можливі два типи дифузії: проста і полегшена.
проста дифузія відбувається без участі мембранного білка. Швидкість простої дифузії добре описується звичайними законами дифузії для речовин, розчинних в ліпідному Біслі; вона прямо пропорційна ступеню гідрофобності молекули, т. е. її жирорастворимости, а також градієнту концентрації. Механізм дифузії водорозчинних речовин менш вивчений. Перенесення речовини через ліпідний бішар, наприклад таких з'єднань, як етанол, можливий через тимчасові пори в мембрані, утворені розривами в ліпідному шарі при русі мембранних ліпідів. По механізму простої дифузії здійснюється трансмембранний перенос газів (наприклад,
Мал. 22.5. Полегшена дифузія речовин через мембрану транслоказ
02 і C02), Воли, деяких простих органічних іонів і ряду низькомолекулярних жиророзчинних сполук. Слід пам'ятати, що проста дифузія здійснюється невибіркову і відрізняється низькою швидкістю.
Полегшена дифузія, на відміну від простої дифузії, полегшена участю в цьому процесі специфічних мембранних білків. Отже, полегшена дифузія - це дифузний процес, пов'язаний з хімічною реакцією взаємодії речовини, що транспортується з бслком-псрс- носчіков. Цей процес специфічний і протікає більш високою швидкістю, ніж проста дифузія.
Відомі два типи мембранних транспортних білків: білки-переносники, звані транслоказ або пермеаз, і білки каналообразующие. Транспортні білки пов'язують специфічні речовини і переносять їх через бішар по градієнту їх концентрації або електрохімічного потенціалу, і, отже, для здійснення цього процесу, як і при простій дифузії, не потрібно витрати енергії АТФ.
Конкретний механізм функціонування транслоказ при полегшеної дифузії вивчений недостатньо. Вважають, що після зв'язування стерпного речовини з білком-переносником відбувається ряд конформаніонних змін останнього, що дозволяють пов'язане речовина з одного боку мембрани транспортувати на іншу за схемою (рис. 22.5).
Інший можливий варіант механізму перенесення - по так званому естафетного типу, коли транспортний білок взагалі не здатний переходити через бішар. В цьому випадку транспортується речовина, можливо, саме переходить від одного білка до іншого до тих пір, поки не виявиться на протилежному боці мембрани.
Каналообразующие білки (або білки-канали) формують трансмембранні гідрофільні канали, через які молекули розчинених речовин відповідних розмірів і заряду можуть проходити шляхом полегшеної дифузії. На відміну від транспорту, здійснюваного транслоказ, перенесення за допомогою каналів не має високу специфічність, але може здійснюватися з набагато більшою швидкістю, нс досягає насичення в широкому діапазоні концентрації речовини, що транспортується (рис. 22.6). Деякі канапи постійно відкриті, тоді як інші відкриваються лише у відповідь на зв'язування речовини, що транспортується. Це призводить до зміни конформації транспортного білка, в результаті чого в мембрані відкривається гідрофільний канал і речовина звільняється з іншого боку мембрани (див. Рис. 22.6).
Мал. 22.6. Механізм полегшеної дифузії каналообразуюшімі білками
До теперішнього часу структура і механізм функціонування транспортних білків вивчені недостатньо, що в значній мірі пов'язано з труднощами їх виділення в солюбілізірованних формі. Мабуть, найбільш поширеним шляхом трансмембранного перенесення речовин за механізмом полегшеної дифузії є транспорт з допомогою каналоутворюючих речовин.
Мал. 22.7. Кінетика простої (/) і полегшеної дифузії за участю канадообразующего білка (2) і білка-переносника (J)
Білки - переносники всіх типів, нагадують пов'язані з мембранами ферменти, а процес полегшеної дифузії - ферментативну реакцію по ряду властивостей: 1) транспортні білки мають високу специфічність і мають ділянки (сайти) зв'язування для транспортується молекули (за аналогією - субстрату); 2) коли всі ділянки зв'язування зайняті (т. Е. Білок насичений), швидкість транспорту досягає максимального значення, що позначається Утлх (Рис. 22.7); 3) білок-переносник має характерну для нього константу зв'язування Дом, рівну концентрації речовини, що транспортується, при якій швидкість транспорту становить половину її максимальної величини (аналогічно Дом для системи фермент-субстрат), транспортні білки чутливі до зміни значення pH середовища; 4) вони ингибируются конкурентними або неконкурентними інгібіторами. Однак на відміну від ферментної реакції молекула транспортується речовини не зазнає ковалентного перетворення при взаємодії з транспортним білком (рис. 22.7).
Полегшена дифузія зазвичай характерна для водорозчинних речовин: вуглеводів, амінокислот, метаболічно важливих органічних кислот, деяких іонів. Шляхом полегшеної дифузії здійснюється також транспорт стероїдних гормонів, ряду жиророзчинних вітамінів та інших молекул цього класу. Практично спрямовані потоки речовин в клітині шляхом простої і полегшеної дифузії ніколи не припиняються, оскільки речовини, що надійшли в клітку, залучаються до метаболічні перетворення, а їх спад постійно заповнюється шляхом трансмембранного перенесення по градієнту концентрації.