| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
розподіл клітин відіграє велику роль в процесах онтогенезу. По-перше, завдяки поділу з зиготи, яка відповідає одноклітинної стадії розвитку, виникає багатоклітинний організм. По-друге, проліферація клітин, що відбувається після стадії дроблення, забезпечує зріст організму. По-третє, виборчому розмноженню клітин належить помітна роль у забезпеченні морфогенетичних процесів. У постнатальному періоді індивідуального розвитку завдяки клітинного ділення здійснюється оновлення багатьох тканин в процесі життєдіяльності організму, а також відновлення втрачених органів, загоєння ран.
Зигота, бластомери і все соматичні клітини організму, за винятком статевих клітин, в періоді дозрівання гаметоге- неза діляться митозом.
У періоді дроблення ембріогенезу клітини діляться швидше, ніж в інші, більш пізні періоди. Під час гаструляції і органогенезу клітини діляться вибірково в певних областях зародка.
При вивченні розташування клітин, які діляться в тканинах в ході ембріогенезу виявлено, що вони групуються гніздами. Саме по собі поділ клітин не надає ембріональному зачатки певної форми, і нерідко ці клітини розташовуються безладно, але в результаті подальшого їх перерозподілу і міграції зачаток набуває форму. Так, наприклад, в зародку головного мозку поділ клітин зосереджено виключно в тому шарі стінки, який прилягає до порожнини невроцель. Потім клітини пересуваються із зони розмноження до зовнішньої сторони пласта і утворюють ряд випинань, так званих мозкових міхурів. Таким чином, клітинний розподіл в ембріогенезі має вибірковий і закономірний характер.
В даний час відомий ряд речовин, які спонукають клітини до поділу, наприклад фитогемагглютинин, деякі гормони, а також комплекс речовин, що виділяються при пошкодженні тканин. Відкрито також і тканеспеціфічние інгібітори клітинного ділення - кейлони. Їх дія полягає в придушенні або уповільнення швидкості ділення клітин в тих тканинах, які їх виробляють. Кейлони тканеспеціфічни, але позбавлені видової специфічності. Епідермальний кейлони тріски діє, наприклад, і на епідерміс ссавців.
За останні роки встановлено, що багато структур зародка утворюються клітинами, що відбуваються від невеликого числа або навіть однієї клітини. Сукупність клітин, які є нащадками однієї родоначальної клітини, називають клоном. У дослідах на мишах показано, що організм розвивається лише з трьох клітин внутрішньої клітинної маси на стадії, коли бластоциста складається з 64 клітин, а сама внутрішня клітинна маса містить приблизно 15 клітин. Клональні клітини можуть бути причиною мозаїцизму, коли великі групи клітин відрізняються по набору хромосом або аллельному складу.
Мабуть, кількість циклів клітинних поділів в ході онтогенезу генетично визначено. Разом з тим відома мутація, яка зраджує розміри організму за рахунок одного додаткового клітинного ділення. Це мутація gt (giant), описана у Drosophila melanogaster. Вона успадковується по рецесивним зчеплення з підлогою типу. У мутантів gt-розвиток протікає нормально протягом усього ембріонального періоду. Однак в той момент, коли нормальні особини окукліваются і починають метаморфоз, особини gt продовжують залишатися в личинковому стані ще додатково 2-5 діб. За цей час у них відбувається одне, а може бути, і два додаткових поділу в імагінальних дисках, від кількості клітин яких залежить розмір майбутньої дорослої особини. Потім мутанти утворюють лялечку вдвічі більші за звичайну. Після метаморфоза кілька подовженою за часом стадії лялечки на світ з'являється морфологічно нормальна доросла особина подвоєного розміру.
У мишей описаний ряд мутацій, що обумовлюють зниження проліферативної активності і наступні за цим фенотипічні ефекти. До них відносять, наприклад, мутацію or (ocular retardation), що зачіпає сітківку ока починаючи з 10-х діб ембріонального розвитку і приводить до мікрофтальмії (зменшення розмірів очних яблук), і мутацію tgla, що зачіпає центральну нервову систему з 5-6-х діб після народження і приводить до відставання зростання і атрофії деяких внутрішніх органів.
Таким чином, поділ клітин є надзвичайно важливим процесом в онтогенетичному розвитку. Воно протікає з різною інтенсивністю в різні часи і в різних місцях, носить тональний характер і піддається генетичному контролю. Все це характеризує клітинний розподіл як складну функцію цілісного організму, що підкоряється регулюючим впливам на різних рівнях: генетичному, тканинному, онтогенетичному.