| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Розвиток аксона супроводжується його зануренням в шванівську клітку і освітою мієлінової оболонки (рис. 4.20). При цьому аксон ніколи не контактує з цитоплазмою шванівської клітини, а занурюється в поглиблення її мембрани. Краї цієї мембрани змикаються над аксоном, утворюючи подвоєну мембрану, яка кілька разів намотується навколо аксона у вигляді спіралі. На більш пізніх стадіях спіраль закручується більш щільно і утворюється компактна миелиновая оболонка. Її товщина в великих нервах може досягати 2-3 мкм.
Мієлінова оболонка утворюється в декількох мікронах від тіла клітини, відразу за аксони горбком, і покриває всі нервове волокно. Відсутність такої оболонки обмежує функціональні можливості нервового волокна: знижується швидкість проведення збудження по ньому.
Раніше інших починають міелінізіровагься периферичні нерви, потім аксони в спинному мозку, стовбурової частини головного мозку, мозочку і пізніше - в великих іолуша- риях головного мозку.
Мал. 4.20. Освіта мієлінової оболонки нервового волокна в периферичної нервової системи (А) і в ЦНС (Б)
мієлінізація спинномозкових і черепно-мозкових нервів починається на четвертому місяці внутрішньоутробного розвитку. Рухові волокна покриваються мієліном до моменту народження дитини, а більшість змішаних і чутливих нервів - до трьох місяців після народження. багато черепно-мозкові нерви міелінізіруются до півтора-двох років. До двох років міелінізіруются слухові нерви. Повна миелинизация зорового і язикоглоткового нервів відзначається тільки у трьох-чотирирічних дітей, у новонароджених вони ще не міелінізіровани. Гілки лицьового нерва, що іннервують область губ, міелінізіруются з 21-ї до 24-го тижня внутрішньоутробного періоду, інші його гілки набувають миелиновую оболонку значно пізніше. Цей факт свідчить про ранній формуванні морфологічних структур, за участю яких здійснюється смоктальний рефлекс, добре виражений до моменту народження дитини.
Провідні шляхи спинного мозку добре розвинені до моменту народження і майже все міелінізіровани, за винятком пірамідних шляхів (вони міелінізіруются до третього - шостого місяців життя дитини). У спинному мозку раніше за інших міелінізіруются моторні шляху. Ще у внутрішньоутробний період вони виявляються сформованими, що проявляється в спонтанних рухах плода.
Мієлінізація нервових волокон в головному мозку починається у внутрішньоутробному періоді розвитку і закапчівается після народження (рис. 4.21). На відміну від спинного мозку, тут раніше інших міелінізіруются аферентні шляхи і сенсорні області, а рухові - через п'ять-шість місяців, а деякі і значно пізніше після народження. До трьох років миелинизация нервових волокон в основному закінчується, але зростання нервів в довжину триває і після трирічного віку.
В процесі розвитку мозку у формуванні упорядкованих зв'язків між мільярдами нервових клітин вирішальна роль належить активності самих нейронів, а також впливу зовнішніх факторів.
Хоча людина народжується з повним набором нейронів, які утворюються в ембріональний період, мозок новонародженого по масі становить 1/10 частину мозку дорослої. Збільшення маси мозку відбувається за рахунок збільшення розмірів нейронів, а також числа і довжини їх відростків.
процес розвитку нервових мереж можна розділити на три етапи. Перший етап включає освіту незрілих нейронів (нейробластов) шляхом ділення відповідно до генетичної програмою. Незрілий нейрон, який ще не має аксона і дендритів, зазвичай мігрує з місця свого утворення в відповідну ділянку нервової системи. Нейрони можуть мігрувати на великі відстані. Спосіб їх переміщення нагадує рух амеби. Міграцію направляють гліальні клітини (рис. 4.22, а). Незрілі мігруючі нейрони тісно примикають до гліальні клітини і як би повзуть по ним. Досягнувши свого постійного місця розташування, клітина утворює контакти з іншими нейрона-
Мал. 4.21. Терміни міслінізаціі основних шляхів мозку в ранньому онтогенезі людини (по Л. О. Бадаляном)
Мал. 4.22. Міграція нейронів в мозку, який розвивається:
а - незрілі нервові клітини, мігруючі уздовж відростків радіальних гліальних клітин; 6 - поступове потовщення стінки нервової трубки і встановлення орієнтації пірамідних нейронів майбутньої кори великих
півкуль
ми. Відразу ж встановлюється орієнтація клітин: наприклад, пірамідні нейрони шикуються в ряди так, що їх ден- ДРІТ спрямовані до поверхні кори, а аксони - в підлягає біла речовина (рис. 4.22, б).
Другий етап характеризується інтенсивним зростанням вже мігрувати нейрона за рахунок утворення аксона і денд- рітов. На кінці відростка, що йде від тіла клітини, є потовщення - конус росту (див. Рис. 4.19). У ньому накопичуються необхідні для росту аксона речовини. Конус зростання переміщається за допомогою амебоидних рухів в бік клітини-мішені, прокладаючи собі шлях через навколишні тканини. Рух конуса росту відбувається за участю мікро- шипиків, що відходять від більших випинань. Частина мікрошіпіков, що вступили в контакт з клітиною-мішенню, утворюють синапси, інші - втягуються назад. У більшості випадків аксони «правильно вибирають» напрям і знаходять «свою» мішень з високою точністю. Дослідження на молекулярному рівні показали, що конуси росту аксонів «розпізнають» потрібний напрямок завдяки специфічним речовинам на поверхні клітин, розташованих уздовж шляху зростання. Ці біологічно активні речовини - молекулярні мітки - виділяються самими клітинами-мішенями. Видалення таких міток призводить до безцільного росту аксона. Вибір мішені відбувається не відразу і включає в себе процес коригування багатьох помилкових первинних зв'язків. Біологічно активні речовини, що виділяються кліткою-мішенню, регулюють також розгалуження відростків.
Певні групи нейронів виділяють специфічні мітки, які впізнаються іншими нейронами, завдяки цьому можливе встановлення Високовибірково нервових зв'язків. Крім того, є специфічні біологічно активні речовини, що прискорюють ріст нейронів. Наприклад, фактор росту нервів впливає на ріст і дозрівання нейронів спінальних і симпатичних гангліїв.
Важливими моментами в процесі розвитку нейрона вважають появу здатності до генерації та проведення нервових імпульсів, а також формування синаптичних контактів.
третій етап - утворення «адресних» і стабільно працюючих нервових зв'язків. Формування нервових мереж вимагає особливо високої точності. Нерідко причиною відхилень у поведінці людини може бути «помилка в адресі» міжнейронних синаптичних зв'язків. Активне синаптичне взаємодія нейронів відбувається в процесі проходження імпульсів. При регулярному і інтенсивнішого надходження сигналів у вигляді ПД синаптичні зв'язки в мережах нейронів зміцнюються і, навпаки, ослаблення або повне припинення стимуляції порушує синаптичне взаємодія і навіть призводить до деградації не задіяні синапсів. Руйнування таких контактів, скорочення відростків і загибель частини утворилися нервових клітин запрограмовані в онтогенезі. Таким шляхом усувається свідомо надлишкове число утворюються в ранньому ембріогенезі нейронів і їх контактів. Зберігаються активно працюють нейронні структури, а саме ті, які отримують достатній приплив інформації із зовнішнього та внутрішнього середовища організму.
У процесі онтогенезу в нейронах відбуваються і інші зміни. Так, після народження збільшуються довжина і діаметр аксонів (рис. 4.23) і триває їх миелинизация. Ці процеси закінчуються в основному до 9-10 років. При цьому істотно підвищується швидкість проведення збудження по нервових волокнах: у новонароджених вона становить лише 5% рівня дорослих. Інша причина збільшення
Мал. 4.23. Розвиток нервових клітин людини в процесі онтогенезу
швидкості проведення імпульсів - зростання числа іонних каналів в нейронах, підвищення мембранного потенціалу і амплітуди ПД. Ефекти позитивного впливу стимуляції на розвиток мозку обмежені чутливим періодом. Ослаблення стимуляції в цей період не кращим чином позначається на морфофункциональном формуванні мозку.
Надходження достатнього обсягу багатосторонньої інформації в мозок, що розвивається сприяє появі нейронів, специфічно реагують на складні комбінації сигналів. Цей механізм, мабуть, лежить в основі здатності людини відображати реально існуючі феномени зовнішнього світу на основі індивідуального (суб'єктивного) досвіду.
Чудова особливість нервової системи дорослої людини - точність міжнейронних зв'язків, але для її досягнення з раннього дитинства необхідна постійна стимуляція мозку. Діти, які провели перший рік життя в обмеженому, бідному інформацією оточенні, розвиваються повільно. Для нормального розвитку мозку дитина повинна отримувати із зовнішнього середовища різні види сенсорних стимулів: тактильних, зорових, слухових, в тому числі обов'язково мовних. Разом з гем позитивна роль «надстимуляції» в розвитку нервової системи не доведена.
Зв'язки між центральними нейронами найбільш активно формуються в період від народження до 3 років (рис. 4.24; 4.25). Від того, як нейрони з'єднуються один з одним на початкових етапах формування мозку, багато в чому залежать його індивідуальні особливості. Інформація, що надходить в мозок,
Мал. 4.24. Розвиток нейронних мереж кори великих півкуль головного мозку в перші 2 роки життя дитини
забезпечує створення все нових поєднань з'єднань і збільшення числа контактів між нейронами за рахунок зростання їх дендритів. Інтенсивна навантаження мозку до самого похилого віку захищає його від передчасної деградації. Відомо, що у освічених людей, постійно поповнюють свої знання, число зв'язків між нейронами зростає, причому високий рівень освіти навіть знижує небезпеку захворювань, пов'язаних з порушенням цих зв'язків.
Відомо, що у людини після народження кожен нейрон па протягом життя зберігає здатність до зростання, обра-
Мал. 4.25. Розвиток рухових умінь у дитини від народження до 15 місяців
зованию відростків і нових синаптичних зв'язків, особливо при наявності інтенсивної сенсорної інформації. Під її впливом синаптичні зв'язки можуть також перебудовуватися і змінювати медіатор. Це властивість лежить в основі процесів навчання, пам'яті, адаптації до постійно мінливих умов зовнішнього середовища, відновних процесів в період реабілітації після різних захворювань і перенесених травм.