| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Скелетні м'язи формуються на дуже ранніх етапах розвитку з ділянок спинний мезодерми (рис. 7.33). На четвертому тижні ембріонального розвитку мезодермальниє клітини перетворюються в подовжені міобласти, в їх цитоплазмі починається розвиток скорочувальних структур. Клітини інтенсивно діляться і переміщаються в ділянки майбутнього розташування м'язів. На 5-10-му тижні міобласти зливаються між собою і формують багатоядерні структури. Число міофібрил різко збільшується. Вони розташовуються впорядковано: міозіновие білки сусідніх міофібрил утворюють більш темні смуги (диски), актинові - світліші. Навколо м'язових волокон утворюється сполучна тканина, підростають кровоносні судини, нерви.
Мал. 7.33. Джерела формування скелетних м'язів на ранніх етапах
На восьмому тижні внутрішньоутробного розвитку помітні вже всі м'язи, а до 10-му тижні розвиваються їх сухожилля. Рухові нервові закінчення в м'язах з'являються лише на четвертому місяці внутрішньоутробного розвитку. Дозрівання м'язових волокон пов'язано зі збільшенням кількості міофібрил, появою смугастість і зростанням числа ядер. Воно відбувається в різних м'язах з неоднаковою швидкістю. Перш за все утворюються волокна м'язів мови, губ, міжреберних м'язів, м'язів спини і діафрагми, що беруть участь в ссанні і диханні, потім м'язів верхніх і в останню чергу - нижніх кінцівок.
З віком змінюються хімічний склад і будова скелетних м'язів. М'язи дітей містять більше води і менше щільних речовин, ніж у дорослих. Кількість міоглобі- на - показника інтенсивності окислювальних процесів з віком збільшується. У новонародженого в скелетних м'язах 0,6% міоглобіну, у дорослих - 2,7%. У дітей міститься відносно менше скорочувальних білків - міозину і актину. М'язові волокна у дітей містять порівняно більше ядер, вони коротше і тонше, і з віком їх довжина і товщина збільшуються. У новонароджених м'язові волокна дуже тонкі, ніжні, мають порівняно слабку смугастість і оточені великими прошарками пухкої сполучної тканини. Усередині м'язових волокон багато ядра лежать не у мембрани клітини. Міофіб- Рілліе оточені виразними прошарками саркоплазми. У два-три роки м'язові волокна вже в два рази товще, розташовані щільніше, кількість міофібрил збільшується, а саркоплазми - зменшується, ядра прилягають до мембрани. У сім років м'язові волокна в три рази товще, ніж у новонароджених, їх поперечнасмугастість чітко виражена. До 15-16 років будова м'язової тканини таке ж, як у дорослих. Формування сарколемми завершується до 15-16 років.
Рецепторний апарат скелетних м'язів розвивається раніше, ніж моторний (з 10-12-го тижня внутрішньоутробного життя), і до семи-восьми місяців досягає великої складності. До народження аферентні нервові волокна посилено міе- лінізіруются. Формування афферентной іннервації в основному завершується до сьомого-восьмого року життя. Число і ступінь розвитку м'язових веретен в різних м'язах неоднакові. Складність їх будови залежить від амплітуди руху і сили скорочення м'яза. Чим більше координаційна робота м'язи, тим більше в ній м'язових веретен і тим вони складніше. У м'язах, які в фізіологічних умовах не розтягуються, м'язових веретен немає (наприклад, в коротких м'язах долоні і стогони). Рухові нервові закінчення з'являються в пренатальний період на 13-14-му тижні, їх формування продовжується після народження. У новонародженого в м'язах рук їх більше, ніж в межреберпих і м'язах гомілки. Рухові нервові волокна оточені у них мієлінової оболонкою, яка до семи років значно потовщується. Нервові закінчення ускладнюються до трьох - п'яти років, до семи-восьми років темп їх дозрівання прискорюється в зв'язку з появою у дитини швидких і точних рухів. У цей період швидкість передачі через синапс досягає її значень у дорослих. До 19-20 років іннервація м'язів досягає повної зрілості.
Вага м'язів збільшується з віком нерівномірно, особливо швидко - в період статевого дозрівання. У новонароджених вага скелетних м'язів становить 20-22% ваги тіла, у восьмирічну дитину - 27,2%; у 12-річного - 29,4%; в 15 - 32,6%; в 18 років - 44,2%; у дорослої людини - 35-40% (у спортсменів - 50%). Наростання м'язової маси пояснюється тим, що триває освіту м'язових волокон з міобластів. Сухожильная частина м'язи розвинена слабо і становить меншу, ніж у дорослих, частина від довжини м'язи; фасції і сухожилля широких м'язів дуже тонкі, неміцні, легко від них відділяються. Сполучна тканина, що утворює внутрішньом'язові перегородки, відрізняється від сполучної тканини м'язів дорослої людини великою кількістю клітин і меншим числом волокон. Поперечно м'язові волокна характеризуються великою кількістю ядер овальної форми. Різні м'язові волокна у новонароджених мало відрізняються по діаметру. Сарколеммой починає виявлятися до шостого місяця внутрішньоутробного розвитку. У новонародженого вона чітко виражена, навколо неї виявляється велика кількість тонких волокон, в розташуванні яких не відзначається ніяких ознак впорядкованості,
В процесі постнатального розвитку відбуваються подальші зміни як макро-, так і мікроструктури скелетних м'язів. Різні м'язи і навіть різні пучки волокон однієї м'язи дозрівають гстерохронно, в залежності від функції, виконуваної на тому чи іншому віковому етапі. Як правило, раніше всього дозрівають функціонально активні м'язи. До моменту народження дитини найбільшого розвитку досягають м'язи голови, тулуба, верхніх кінцівок: їх маса становить близько 40% маси всіх м'язів (у дорослих - до 30%). В цілому маса м'язів за весь період розвитку збільшується приблизно на 21%. До восьми років вона становить 27,2% по відношенню до маси тіла, до періоду статевого дозрівання - 32,6%, а в 17-18 років - 44,2%. Звідси випливає, що найбільш інтенсивна прибавка м'язової маси доводиться на період статевого дозрівання.
У однорічної дитини м'язи плечового пояса і рук більш розвинені, ніж м'язи тазового пояса і йог. З двох до чотирьох років особливо швидко ростуть волокна в довгій м'язі спини і в великого сідничного м'язу, їх розвиток пов'язаний з активним пересуванням дитини. У ранньому дитинстві м'язи тулуба розвиваються значно швидше м'язів рук і ніг. Прискорення розвитку м'язів кисті відбувається в шість-сім років, коли дитина виробляє легку роботу і починає привчатися до листа. Розвиток згиначів випереджає розвиток розгиначів. До моменту закінчення онтогенетичного дозрівання (до 23-25 років) маса м'язів верхніх кінцівок по відношенню до маси тіла зростає лише на 2%. У той же час маса м'язів нижніх кінцівок але відношенню до маси тіла збільшується за весь період розвитку більш ніж на 16%. З 12 до 16 років ростуть м'язи, щоб забезпечити підтримку вертикального положення тіла і прямоходіння. У верхніх кінцівках в дошкільному та молодшому шкільному віці особливо різко збільшується маса тих м'язів, які забезпечують рухи пальців. Маса м'язів-розгиначів збільшується інтенсивніше, ніж згиначів, так як до моменту народження згиначі, що зумовлюють в період внутрішньоутробного розвитку характерну позу плоду, вже значно розвинені. Розгиначі, що забезпечують вертикальне положення тіла, інтенсивно дозрівають після народження дитини.
М'язи, з якими пов'язаний великий розмах руху, інтенсивно ростуть в довжину, а м'язи, функція яких вимагає скорочень великої сили, збільшуються в діаметрі і в них підвищується ступінь перистости.
З віком збільшується довжина сухожиль. Так, у новонародженого довжина сухожилля литкового м'яза по відношенню до довжини всього м'яза становить 0,25, а в 1,5 року - 0,5. До 12-14 років відношення довжини сухожилля і черевця м'яза стає таким же, як і у дорослих.
Зростання м'язів в довжину може тривати до 23-25 років. Він здійснюється за рахунок зони росту, розташованої на кордоні м'язи та сухожилля. У зоні росту є скупчення ядер, число яких з віком зменшується (особливо після семи років). До 15-18 років зона росту зменшується в три рази. До 15-16 років закінчується формування сарколеми, коли її волокна набувають певну орієнтацію: вони спрямовані перпендикулярно до поздовжньої осі м'язового волокна. Розвиток сполучної тканини м'язів в постнатальному онтогенезі характеризується зменшенням числа клітин, що припадають на одиницю площі, і збільшенням числа волокон. Так, до трьох-чотири років число клітин сполучної тканини, що припадають на одиницю площі, становить 25-30 (у новонародженого - 50-60). Навіть в 13-15 років число клітин все ще в два рази більше, ніж у дорослих.
Діаметр м'язових волокон збільшується до 35 років. В результаті зміни діаметра окремого м'язового волокна і загального числа волокон збільшується діаметр м'язів. Різниця в діаметрі волокон однієї і тієї ж м'язи відзначається вже в ембріональному періоді. Так, в двоголового м'яза плеча на п'ятому-шостому місяці внутрішньоутробного розвитку зустрічаються волокна діаметром 2,5 і 12,5 мкм. Особливо значною ця різниця стає після народження. Наприклад, товщина волокон великого сідничного м'яза і прямого м'яза ока у новонароджених однакова, а у дорослих діаметр волокон першої м'язи більше діаметра другий в п'ять разів. Діаметр одних волокон збільшується в п'ять - дев'ять разів (двоголовий м'яз плеча), інших - в чотири-п'ять разів (згинач пальців і кисті). Найбільш інтенсивне зростання волокон відзначається в період статевого дозрівання. Так, в перші шість місяців життя діаметр волокон двоголового м'яза плеча становить 17-19 мкм, в два-три роки - 20-22 мкм, в 9-12 років - 20-25 мкм, а у дорослих - 41-58 мкм.
Число міофібрил зростає за рахунок їх подовжнього розщеплення. У новонародженого в кожному м'язовому волокні міститься 50-120 міофібрил, в півтора року їх число збільшується в два рази, в три-чотири роки - в п'ять-шість разів, до семи років - в 15-20 разів. В процесі дозрівання скелетної мускулатури змінюються форма і кількість ядер, що припадають на одиницю площі. До трьох років кількість ядер зменшується в порівнянні з їх числом у новонароджених приблизно в два рази, до п'яти років - в 2,5 рази і до семи років - в три-чотири рази. У міру розвитку м'язів ядра стрімко переміщуються до периферії. Розташування ядер і їх число, характерне для дорослих, відзначається вже у віці 7-10 років.
З віком змінюється хімічний склад м'язів: неухильно зростає вміст актину і міозину, АТФ, креатін- фосфорної кислоти, м'язового гемоглобіну (міоглобіну). У зв'язку з тим, що міоглобін є джерелом кисню, збільшення його кількості сприяє вдосконаленню скорочувальної функції м'яза.
Розвиток рухових нервових закінчень (нервово-м'язових синапсів) особливо інтенсивно в перші місяці після народження, але їх структурне оформлення повністю закінчується тільки до 11-13 років.
Скелетні м'язи вже до сьомому тижні внутрішньоутробного розвитку здатні скорочуватися, а до 12 тижнях виникають елементарні рефлекторні рухи у відповідь на механічні подразнення. У 12 тижнів плід може стискати кисть в кулак.
Скорочення м'язів в ембріональний період розвитку носить тонічний характер: воно повільно наростає і потім довго утримується на одному рівні. Такий характер реакції обумовлюється переважанням в м'язі «червоних» волокон.
Основна функція скелетної мускулатури новонароджених - се участь в терморегуляції. Постійна активність м'язів у немовляти стимулює також ріст кінцівок, суглобів, збільшення м'язової маси, розвиток відповідних відділів ЦНС. До п'яти років інтенсивно розвиваються м'язи-розгиначі, зростає їх тонус.
У міру зростання дитини збільшується швидкість проведення збудження по мембрані м'язового волокна; за рахунок збільшення діаметра м'язових волокон і їх числа збільшується сила м'язового скорочення. Чим менше вік дитини, тим менша сила розвивається різними м'язами. Найбільша сила скорочень досягається не одночасно. Так, сила м'язів, що розгинають тулуб, стаємаксимальною до 16 років, а м'язів верхньої кінцівки і шиї - тільки до 20-30 років. З віком різниця в силі м'язів-згиначів і м'язів-розгиначів стає більше. До 10-12 років сила м'язів більше у дівчаток, а в період статевого дозрівання - у хлопчиків. У 15-18 років сила м'язів досягає нижньої межі її значень у дорослих.
У процесі онтогенезу в результаті поліпшення координації та точності рухів збільшується працездатність м'язів. Показником функціонального дозрівання м'язів вважають їх витривалість. Найбільше в порівнянні з іншими віковими групами збільшення витривалості відбувається в дошкільному та молодшому шкільному віці, проте навіть в 16-19 років її величина становить лише 85% витривалості дорослого. Найвищий рівень витривалості досягається в 20-29 років.
Вивчення характеру електричної активності м'яза при довільних максимальних напругах дозволило вважати, що менша здатність дітей зберігати максимальну величину статичного зусилля залежить від швидко розвивається у них процесу асінхронізаціі роботи м'язових волокон. Чим менше вік дитини, тим менший час волокна м'язи можуть залишатися в збудженому стані і тим швидше в неї настає стомлення.