| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Мозочок являє собою утворення, розташоване позаду великих півкуль мозку над довгастим мозком і вароліевим мостом. В еволюційному плані це дуже древня структура. Він бере участь в координації всіх складних рухових актів організму, включаючи і довільні рухи.
Мозочок включає в себе середню частину - черв'ячок, з боків якого розташовані два півкулі і дві невеликі бічні частки. Верхня поверхня півкуль мозочка є сіра речовина - це кора мозочка. У сірій речовині розрізняють три шари: поверхневий, або молекулярний; шар клітин Пуркіньє і внутрішній - гранулярний. У білій речовині мозочка знаходяться окремі скупчення сірої речовини - ядра мозочка. У кожній півкулі є по три ядра: зубчасте, пробковидне і шаровидне.
Зв'язок мозочка з іншими відділами ЦНС здійснюється за допомогою великої кількості нервових волокон, що утворюють товсті пучки: нижні, середні і верхні ніжки мозочка (рис. 13.15). Через нижні ніжки проходять пучки Флексига і волокна знаходяться в довгастому мозку ядер пучків Голля і Бурдаха, а також пучки від вестибулярного ядра. Через середні ніжки до мозочка надходять волокна, що несуть імпульси від кори великих півкуль; через верхні ніжки вступають пучки Говер- са і волокна, що йдуть від переднього четверохолмия.
Еферентні волокна, що йдуть від мозочка, починаються в його центральних ядрах. Вони проходять через верхні ніжки мозочка і закінчуються з перекрестом в червоному ядрі середнього мозку, в ядрах таламуса і гіпоталамуса, в ретикулярної формації стовбура мозку, в підкіркових ядрах і в довгастому мозку.
Таким чином, мозочок пов'язаний аферентних і еферентних волокнами з усіма відділами ЦНС.
Найбільш широко використовуваним підходом для аналізу функцій мозочка з'явився метод його видалення (екстирпація). Перші такі досліди були проведені ще в кінці XIX ст. Лючіані. Він встановив після екстирпації три поступово переходять один в одного стадії порушення руху:
Мал. 13.15. Схема синаптичних зв'язків нейронів мозочка (Дж. Еккл, 1969)
Показані возбуждаюшіе синапси, утворені на грушовидних нейронах (клітини Пуркіньс) лазять волокнами (ЛВ), аксонами клітин-зерен (КЗ), які, в свою чергу, активуються моховитими волокнами (МВ), і гальмівні синапси, утворені аксонами зірчастих (ЗВК) і корзинчатих клітин (Т- гальмування; В- збудження)
стадія роздратування. Обумовлена не тільки видаленням мозочка, а й травмуванням прилеглих до нього відділів мозку, внутрішньочерепних крововиливом, набряком тканин;
стадія випадання функцій. Виявляються характерні симптоми видалення мозочка;
стадія компенсації. Кілька вирівнюються порушені рухові реакції.
У перші дні після операції повного видалення мозочка тварина абсолютно безпорадно. Поступово його руху відновлюються, але залишаються безладними, воно хитається, падає. У положенні стоячи для збереження стійкості тварина широко розставляє кінцівки.
Після видалення однієї половини мозочка кінцівки відповідної сторони сильно витягнуті, тварина рухається по колу - це так звані манежний руху.
Таким чином, видалення або ураження мозочка викликає розлад статичних і статокинетичних рефлексів. Це вказує на те, що вплив мозочка поширюється на тонічні рефлекси положення тіла і настановні рефлекси, що здійснюються центрами стовбура мозку, а також на моторну зону кори великих півкуль і пов'язані з нею нервові центри.
При цьому спостерігаються порушення функцій мозочка.
Атонія - різке зниження тонусу м'язів, яке виникає після видалення мозочка. Через якийсь проміжок часу тонус деяких м'язів може підвищуватися. Всебічне вивчення функцій мозочка проводив Л. А. Орбелі. Дуже часто видалення мозочка проявляється не у вигляді атонії, а порушенням регуляції м'язового тонусу - дистонії.
Атаксія - порушення координації рухів: їх точності, швидкості і напряму (дисметрии). Атаксія проявляється різко вираженим розладом ходи. Кінцівки при русі піднімаються дуже високо і з силою вдаряються об підлогу. Перш ніж потрапити мордою в годівницю, тварина кілька разів нахиляє і закидає голову, як маятник.
Астазія - нездатність м'язів до титанічним скорочень. В результаті голова, тулуб і кінцівки тварини тремтять. Особливо чітко ці явища проявляються після руху тварини.
Астенія - стомлення внаслідок підвищення обміну речовин при дуже швидкій роботі м'язів, яке пов'язане з тим, що рухи виробляються непропорційно і за участю великої кількості м'язів.
Астезія - втрата чутливості.
Дезекв і либрация - порушення рівноваги. Явно проявляється у мавп при видаленні певної частки мозочка, тісно пов'язаної з ядрами довгастого мозку. Після такої операції не відбувається порушення рефлексів положення тіла в просторі і довільних рухів. Поки таку тварину лежить, у нього не видно ніяких порушень, так як воно здатне самостійно брати їжу руками і підносити її до рота, але сидіти воно може, тільки притулившись спиною до опори, а стояти самостійно не здатна. Через тривалий час після видалення мозочка всі ці симптоми кілька слабшають, але не зникають повністю.
Крім регуляції рухових функцій мозочок впливає на вегетативні функції. Роздратування його часто супроводжується симпатичними ефектами: розширенням зіниць, підвищенням артеріального тиску, почастішанням пульсу, відновленням працездатності стомлених м'язів. Після екстирпації мозочка послаблюється моторна функція кишечника, гальмується секреція шлункового і кишкового соку.