| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Геном сучасних прокаріотів клітин характеризується відносно невеликими розмірами. У кишкової палички (Е. coli) Він представлений кільцевою молекулою ДНК довжиною близько 1 мм, яка містить 4 - 106 пар нуклеотидів, що утворюють близько 4000 генів. Основна маса ДНК прокаріот (близько 95%) активно транскрибується в кожен даний момент часу. Як було сказано вище, геном клітини прокаріотів організований у вигляді нуклеоида - комплексу ДНК з негістонових білками (див. Розд. 3.5.2.4).
У еукаріот обсяг спадкового матеріалу значно більше. У дріжджів він становить 2,3 - 107 п. н., у людини загальна довжина ДНК в диплоидном хромосомному наборі клітин - близько 174 см. Його геном містить 3 - 109 п. н. і включає, за останніми даними, 30-40 тис. генів.
У деяких амфібій і рослин геном характеризується ще більшими розмірами, що досягають Ю10 і 1011 п. н. На відміну від прокаріотів в клітині одночасно активно транскрибується від 1 до 10% ДНК. Склад транскрібіруемих послідовностей і їх кількість залежать від типу клітини і стадії онтогенезу. Значна частина нуклеотиднихпослідовностей у еукаріот НЕ транскрибується взагалі - мовчить ДНК.
Великий обсяг спадкового матеріалу еукаріот пояснюється існуванням в ньому крім унікальних також помірно і високо повторюванихпослідовностей. Так, близько 10% генома миші складають тандемно розташовані (один за одним) короткі нуклеотидні послідовності, повторені до 106 раз. Ці високо повторювані послідовності ДНК розташовуються в основному в гетерохроматин, навколишньому центромерного ділянки. Вони не транскрибуються. Близько 20% генома миші утворено помірними повторами, зустрічаються з частотою 103-105 раз. Такі повтори розподілені по всьому геному і транскрибируются в РНК. До них відносяться гени, які контролюють синтез гістонів, тРНК, рРНК і деякі інші. Решта 70% генома миші представлені унікальними нуклеотидними послідовностями. У рослин і амфібій на частку помірно і високо повторюванихпослідовностей доводиться до 60% генома.
Надмірність геному еукаріот пояснюється також екзон-інтрон- ної організацією більшості еукаріотичних генів, при якій значна частина транскрибованої РНК видаляється в ході наступного за синтезом процесингу і не використовується для кодування амінокислотних послідовностей білків (див. Розд. 3.4.3.2).
В даний час остаточно не з'ясовані функції мовчить ДНК, яка становить значну частину генома, реплицируется, але не транскрибується. Висловлюють припущення про певний значення такої ДНК в забезпеченні структурної організації хроматину (див. Розд. 3.5.2.2). Деяка частина нетран- скрібіруемих нуклеотиднихпослідовностей, очевидно, бере участь в регуляції експресії генів (див. Розд. 3.6.6).
Характеризуючи спадковий матеріал клітини прокаріотів в цілому, необхідно відзначити, що він укладений не тільки в нуклеоиде, але також присутня в цитоплазмі у вигляді невеликих кільцевих фрагментів ДНК - плазмід.
плазміди - це широко поширені в живих клітинах позахромосомних генетичні елементи, здатні існувати і розмножуватися в клітині автономно від геномної ДНК. Описано плазміди, які реплікуються не автономні, а тільки в складі геномної ДНК, в яку вони включаються в певних ділянках. В цьому випадку їх називають Епісоми.
У прокаріотів (бактеріальних) клітинах виявлені плазміди, які несуть спадковий матеріал, який визначає такі властивості, як здатність бактерій до кон'югації, а також їх стійкість до деяких лікарських речовин.
У клітині Позахромосомна ДНК представлена генетичним апаратом органел - мітохондрій і пластид, а також нуклеотидними послідовностями, що не є життєво необхідними для клітини (вірусоподібні частки). Спадковий матеріал органел знаходиться в їх матриксі у вигляді декількох копій кільцевих молекул ДНК, які пов'язані з гистонами. В мітохондріях, наприклад, міститься від 2 до 10 копій мтДНК.
Позахромосомна ДНК становить лише невелику частину спадкового матеріалу еукаріотичної клітини. Наприклад, мтДНК людини містить 16 569 п. Н. і на її частку припадає менше 1% всієї клітинної ДНК.
На відміну від хромосомної ДНК, мтДНК характеризується високою «щільністю генів». У них немає інтронів, а міжгенних проміжки невеликі. У кільцевій мтДНК людини міститься 13 генів, що кодують білки (3 субодиниці цитохром С-оксидази, 6 компонентів АТФази і ін.) І 22 гена тРНК. Значна частина білків мітохондрій і пластид синтезується в цитоплазмі під контролем геномної ДНК.
Якщо більшість ядерних генів представлені в клітинах організму в подвійній дозі (алельних гени), то мітохондріальні гени представлені багатьма тисячами копій на клітину.
Для генома мітохондрій характерні міжіндивідуальні відмінності, але в клітинах одного індивіда, як правило, мтДНК ідентична.
Сукупність генів, розташованих в цитоплазматичних молекулах ДНК, називають плазмонів. Він визначає особливий тип успадкування ознак - цитоплазматичне успадкування (див. Розд. 6.3.2).