Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Розглянемо деякі прості приклади функціонування рухового аналізатора за участю м'язових веретен і рецепторів Гольджі. У формуванні миотатичного рефлексу, або рефлексу на розтягнення м'язів (рис. 15.5), беруть участь аферентні нейрони, що утворюють в м'язових веретенах пер-
Мал. 15.5. Рефлекс на розтягнення м'яза:
А У вихідному «заданому» стані вантаж невеликої маси (/) утримується екстра фузальнимі волокнами м'язи В нервових волокнах, образуюшіеся аферентні закінчення. реєструються тільки рідкісні спонтанні потенціали дії. Б. При збільшенні маси вантажу (2 > 1) м'яз з м'язовими веретенами розтягується. У аферентних волокнах підвищується частота потенціалів дії, які надходять через синаптичні контакти на а-мотонейрони (показано стрілкою в напрямку від м'язового веретена) і збуджують їх. Від а-мотонейронів потенціали дії спрямовуються до екс- трафузальним м'язових волокон (стрілки в напрямку до м'яза) і через синаптичні контакти викликають скорочення м'язи. В. Скорочення м'язи сталося не до заданої довжини. Ліквідація «помилки * здійснюється з допомогою фузімоторних гамма нейронів, образуюшіеся рухові закінчення на інтрафузальних м'язових волокнах веретен Г. М'яз повертається до заданої довжині
первинних аферентні закінчення, і ос-мотонейрони, які забезпечують рухову іннервацію екстрафузальних м'язових волокон. При розтягуванні м'язи відбувається розтягнення і м'язових веретен, що супроводжується підвищенням частоти потенціалів дії в аферентних волокнах. Оскільки аферентні нейрони синаптично пов'язані в ЦНС з а-мотонейронами, то в останніх також підвищується частота потенціалів дії. Поширюючись по еферентних волокнах, потенціали дії через синаптичні закінчення викликають скорочення - скорочення довжини м'язи. Зменшення растягивающего впливу на інтрафузальних волокна знижує частоту потенціалів дії в аферентних нервових волокнах, і система повертається в стан, близький до вихідного. Однак повного відновлення первісної довжини дана система не забезпечує. Частину, що залишилася невелику різницю між вихідною довжиною м'язи (до розтягування) і довжиною після рефлекторного скорочення (її називають помилкою) система не може визначити. Для цього треба було б ланка зворотного зв'язку, т. Е. Мотонейрон з необмежено високою чутливістю. Сприяє поверненню м'язів до вихідної «заданої» довжині так звана фузімоторная система, що включає в себе інтрафузальних м'язові волокна і фузімоторние (у) мотонейрони, які утворюють на інтрафузальних м'язових волокнах рухові синапси. Активація цієї системи потенціалами дії з рухових центрів аналізатора викликає скорочення кінцевих ділянок веретена і тим самим розтягнення центрального непріводімие ділянки, де знаходяться аферентні первинні закінчення. Це призведе до додаткового збільшення частоти потенціалів дії в афферентном нейроне, яке буде сприйматися а-мотонейро- ном з подальшою посилкою до синаптичним закінченнях екстрафузальних волокон еферентних потенціалів дії. В результаті цього в м'язі відбудеться додаткове скорочення і вихідна довжина буде досягнута.
З вищевикладеного стає ясно, що миотатичний рефлекс служить для підтримки постійної довжини м'язи при змінах впливає на неї навантаження. Цей механізм у тварин, як, мабуть, і у людини, здійснюється без контролю свідомості і відіграє визначальну роль у підтримці пози. Відповідальні за положення тіла в просторі м'язи-розгиначі повинні мати певну задану довжину і на противагу сили тяжіння утримувати кінцівки тварини в випрямленном стані.
Сухожильні рецептори Гольджі з'єднані з м'язовими волокнами послідовно (а не паралельно, як м'язові веретена), тому вони повинні реагувати на зміну напруги м'язи, а не довжини. Було виявлено, що через гальмівні інтернейрони аферентна пульсація з рецепторів Гольджі впливає на а-мотонейрони, знижуючи рівень їх активності. Це, наприклад, може виявлятися в зниженні частоти потенціалів дії, що посилаються до синапсах екстрафузальних м'язових волокон, що запобігає надмірне напруження м'язи. Передбачається також, що сигналізація сухожильних рецепторами про м'язовій напрузі а-мотонейронам сприяє виправленню неточностей в регуляції довжини м'язів міо татічними рефлексами.