Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
««   ЗМІСТ   »»

СТРУКТУРА І ФУНКЦІЯ СІТКІВКИ

Сітківка у ссавців тварин складається з декількох шарів клітин різного типу. Перш ніж досягти фоторецепторних клітин, світлові промені повинні пройти через всі шари цих клітин (див. Рис. 15.16, Б). Фоторецепторні клітини - це сильно видозмінені волоскові клітини. Сома клітини - внутрішній сегмент містить ядро і велику кількість дрібних мітохондрій (рис. 15.17, А); в базальної частини є афферентное синаптічеськоє закінчення, а від верхнього кінця відходить рудиментарная ресніч-

Морфофункціональна організація фоторецепторів хребетних

Мал. 15.17. Морфофункціональна організація фоторецепторів хребетних

тварин:

А. Паличка і колбочка сітківки. Б. Схема передачі фотозбудження до іонним каналам зовнішньої мембрани рецептора: Р0 - фотопігмент родопсин; G- білок; ФДЕ - фосфодіхте- рази; ГМФ - гуанозінмонофос<1> ат; іГМФ - циклічний гуанозинмонофосфат. В Зміна іонного струму через мембрану фоторецептора при висвітленні. Г. Зміна мембранного потенціалу (потенціалу спокою) фоторецептора при висвітленні?Na - рівноважний потенціал для іонів натрію, Едо - рівноважний потенціал для іонів калію. за осі ординат - час

ка, всередині якої, як і в кіноцілій, по колу розташовуються 9 пар фібрил. Вія в одних випадках утворює розширення - зовнішній сегмент у вигляді циліндра, в інших - у вигляді колби. Відповідно перший тип фоторецептора отримав назву палички, а другий - колбочки. У колб мембрана утворює дископодібні, що накладаються один на одного випинання, дедалі менші в діаметрі в напрямку до верхнього кінця; внутрішня порожнину кожного диска повідомляється з внутрішнім середовищем колбочки. У паличок мембрани дисків повністю замкнуті і бнутреннее простір диска ізольовано від внутрішнього середовища зовнішнього сегмента палички. Диски зібрані стопкою і укладені в футляр з поверхневої мембрани зовнішнього сегмента.

В мембрани дисків обох типів фоторецепторів вбудований інтегральний фоторецептора білок - фотопігмент, концентрація якого дуже значна. Наприклад, у корів на частку фотопігмент припадає близько 80% загальної кількості білків мембрани. Все це вказує на те, що процеси фотохімічного перетворення енергії світлового стимулу відбуваються саме в дисках. Велика кількість дисків збільшує світлочутливу поверхню фоторецептора. Зорові диски утворюються протягом усього життя тварини. Вони поступово протягом декількох тижнів переміщаються по зовнішньому сегменту з наступним відділенням від нього, поглинанням і руйнуванням клітинами пігментного епітелію. Пігментний епітелій виконує ще ряд важливих функцій: перешкоджає відображенню і розсіюванню світлових променів, сприяє більш чіткому зоровому сприйняттю. Зовнішні сегменти фоторецепторів оточені відростками пігментного епітелію. При сильному освітленні частки пігменту переміщаються з епітеліальних клітин і екранують зовнішні сегменти від яскравого світла.

При реєстрації електричної реакції фоторецепторів на світловий стимул було виявлено, що палички і колбочки генерують лише гіперполярізаціонние рецепторні потенціали (див. Рис. 15.17, Г). Вимірювання провідності до освітлення і під час дії світлового стимулу показало, що в темряві мембрана зовнішнього сегмента приблизно в однаковій мірі проникна для іонів натрію і калію. Тому (див. Гл. 2) відповідно до рівняння Голдмана величина спокою фоторецепторних клітин знаходиться приблизно між рівноважним потенціалом для іонів калію і натрію. Іони натрію входять в зовнішній сегмент за своїм градієнту через канали, які в темряві відкриті.

Важливо відзначити, що при генерації темнового струму іони натрію не накопичуються у внутрішньоклітинному просторі завдяки інтенсивному функціонуванню Na+ - До+-іонного насоса. Не випадково в фоторецепторах зосереджено у внутрішньому сегменті велика кількість мітохондрій. При висвітленні натрієві канали закриваються, що призводить до зменшення темнового струму і до зрушення мембранного потенціалу в бік рівноважного калієвого потенціалу, т. Е. До гіперполяризації мембрани. Після закінчення дії світлового стимулу мембранний потенціал знову рухається в позитивному напрямку і займає рівень між рівноважними калієвих і натрієвих потенціалами. Зміни мембранного потенціалу передаються шляхом простого кабельного розповсюдження струму на базальну частину внутрішнього сегмента клітини, де модулюють процес вивільнення нейромедіатора з пресинаптичного ділянки клітини.

Розберемо механізм передачі збудження від фоторецепторного білка до іонним каналам. Згідно електрофізіологічних, біохімічних і біофізичними дослідженнями фотоактівіруе- мий білок і іонні канали в фоторецепторах просторово рознесені: внутрішньоклітинним посередником виступають молекули циклічного гуанозин-3 ', 5'-монофосфату (цГМФ). У темряві цГМФ «утримує» іонні натрієві канали у відкритому стані. Поглинання світла фотопігментом (родопсином) викликає активацію G-білка. Активоване G-білок, в свою чергу, активує фермент фосфодіестеразу, яка гідролізує цГМФ, перетворюючи його в звичайний ГМФ. Зниження концентрації цГМФ призводить до закриття натрієвих каналів і темнової струм зменшується. Після світлового стимулу в темряві під дією іншого ферменту - гуанілатциклази відбувається відновлення концентрації цГМФ. Підвищення рівня цГМФ веде до відкриття натрієвих каналів і відновленню темнового струму до початкового рівня. Те, що цГМФ є вторинним посередником в фотоелектричних процесах, дозволяє пояснити надзвичайно високу чутливість фоторецепторів. Так, поглинання рецепторной кліткою декількох фотонів, енергія яких незначна, викликає помітну електричну реакцію фоторецепторной клітини, що перевищує в десятки тисяч разів первісну енергію фотостімула. Орієнтовна, певною мірою занижена оцінка показує, що ФОТОЗБУДЖЕНОГО однієї молекули фотопігмент активує 10 молекул G-білка. Далі одна молекула G-білка активує 10 молекул фосфодіестерази, яка, в свою чергу, гидролизует 10 молекул цГМФ. Таким чином активація 1 молекули фотобелка зменшує вміст цГМФ на 1000 молекул, т. Е. Відбувається посилення реакції в 1000 разів.

Великих успіхів досягнуто у вивченні структури і фотохімічних перетворень фотопигментов в фоторецепторних клітинах при нанесенні світлового стимулу. Припущення про те, що для процесу фоторецепції потрібен якийсь пігмент, було висунуто в кінці XVI11 в. Д. Дрейпером. Незабаром після цього В. Кюне виділив чутливе до світла речовин - родопсин, яке обумовлює пурпурний колір сітківки. Їм же було показано, що після знебарвлення пігменту на світлі (пурпурний колір блідне) його колір відновлюється через деякий час в темряві за умови збереження контакту між рецепторними клітинами і пігментним епітелієм. Родопсин міститься в паличках всіх ссавців. Щільність молекул родопсину в мембрані фоторецептора вельми велика - 5 - 1012 молекул на 1 см2 мембрани. Родопсин найкраще поглинає світло з довжиною хвилі близько 500 нм (синьо-зелена область). Надалі були визначені інші пігменти.

Всі вивчені фотопігмент складаються з двох головних компонентів: білка опсина і простетичної групи, яка в одних випадках представлена ретиналь (альдегидная форма вітаміну А,), в інших - 3-гідроретіналем (альдегидная форма вітаміну А2). Дія світла на родопсин (а також на інші зорові пігменти) можна представити у вигляді такої загальної схеми:

У темряві опсин і ретиналь тісно пов'язані один з одним. Як припускають, ретиналь точно «входить» як ключ в замок в певну ділянку молекули опсина. Поглинання світлового кванта викликає ланцюг конформаційних перетворень і в ретиналь, і в опсин. Родопсин, в якому ретиналь знаходиться в формі зігнутої молекули - в формі, перетворюється в люміродопсін - нестійке з'єднання з ретиналь в / лранс-формі, з випрямленою бічним ланцюгом. Необхідно відмітити, що цис-транс-ізомеризація є єдиним ефектом, що викликається світлом в зоровому пігменті.

Усі наступні реакції відбуваються спонтанно з виділенням енергії при фізіологічних температурах (т. Е. При звичайній температурі тіла тварини). Люміродопсін перетворюється в метародопсін. Змінена форма опсина, очевидно, викликає активацію G-білка, що запускає ферментативний каскад реакцій, в результаті чого відбувається гідроліз цГМФ і закриття натрієвих каналів. Метародопсін спонтанно гідролізується до ретиналя і опсина. Транс-форма ретиналю переходить в ретинол (вітамін А |), т. е. знову йде процес ізомеризації - перетворення в цмс-форму. Після цього ДПС-ретиналь з білком опсин в темряві формують родопсин, який знову бере участь в фото- кінетичному процесі.

При дуже яскравому світлі відбувається інтенсивне знебарвлення родопсину. Для досягнення вихідного рівня родопсина потрібен якийсь час, і чутливість фоторецепторів в цей період знижена. Якщо в цей час тварина або людини помістити в темне приміщення, то все довкола мало помітні. Однак у міру відновлення рівня родопсина чутливість фоторецепторів до світла зростає і очі починають розрізняти навколишнє оточення. Цей процес пристосування називають темпової адаптацією. У нормі зміст реті- Наля в фоторецепторах в результаті фотохімічних процесів заповнюється з вітаміну А, (ретинолу), запасеного в клітинах пігментного епітелію, в які він вступає з крові. Нестача вітаміну А, в їжі призводить до уповільнення освіти ретиналю і відповідно родопсина. Це супроводжується помітним зниженням чутливості ока до світла. Око втрачає здатність до темнової адаптації, розвивається так звана «куряча сліпота».

  1. Теорія функціональних систем - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Великим внеском у творчий розвиток вчення про ВНД стала розроблена академіком П. К. Анохіним (1898-1974) теорія функціональних систем (ТФС). Вона прийшла на зміну рефлекторної теорії пристосувальної діяльності організму. Вихідною передумовою ТФС послужило відкриття Анохіним такого явища, як
  2. Тен - функціональна одиниця спадкового матеріалу. Взаємозв'язок між геном і ознакою - біологія. Частина 1
    Довгий час ген розглядали як мінімальну частину спадкового матеріалу (геному), що забезпечує розвиток певної ознаки у організмів даного виду. Проте яким чином функціонує ген, залишалося неясним. У 1945 р Дж. Бідлом і Е. Татум була сформульована гіпотеза, яка вміщується у формулу «Один ген
  3. Техніка накладення імобілізуючих шин і пов'язок при пошкодженнях і переломах кісток - сестринська справа в хірургії
    При наданні першої допомоги у випадках травм особливе значення мають створення спокою ушкодженому органу, підготовка хворого до транспортування. Спокій зменшує або усуває біль і тим самим запобігає розвитку травматичного шоку або зменшує його тяжкість, зменшує небезпеку додаткових ушкоджень
  4. Світлові реакції фотосинтезу - біохімія
    У всіх фотосинтезуючих організмах центральним процесом є поглинання квантів (фотонів) сонячного світла (Лу), яке здійснюється головним фоточутливим пігментом - хлорофілом. Нижче наведена структура хлорофілів а і Ь (R = CH 3 - хлорофіл а R = CHO - хлорофіл Ь) До фоточутливим пігментів ставляться
  5. Сучасні уявлення про структурно-функціональної організації генів - генетика в 2 Ч. Частина 1
    Історію розвитку поглядів на одиниці спадковості (гени), відкриті Г. Менделем, можна умовно розділити на кілька періодів. Відповідно до «класичної» точкою зору, яка побутувала в 30-і рр. XX ст., Ген розглядали як неподільну одиницю генетичної передачі, функції, мутації і рекомбінації. Починаючи
  6. Структурно-функціональний розвиток серцево-судинної системи на різних вікових етапах, характеристика серцево-судинної системи в період внутрішньоутробного розвитку - вікова фізіологія і психофізіологія
    Серцево-судинна система, як і всі функціональні системи організму, розвивається поетапно і гетерохронно. При цьому виділяють три критичних періоду коли відбуваються найбільш значущі зміни в її функціонуванні: 1) ембріональний; 2) ранній постнатальний; 3) пубертатний (підлітковий). Кожен віковий
  7. Структурна організація секреторного процесу - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    Секретообразованіе тісно пов'язане з функціонуванням секреторних клітин альвеолярного епітелію і їх структурних компонентів. Найбільш важливі ланки в ланцюзі клітинних процесів, що забезпечують освіту і виділення з клітини секреторного продукту, наступні: а) синтез різних типів РНК (рРНК,
  8. Структура нуклеїнових кислот, структура і функції дезоксирибонуклеїнової кислот - біохімія
    Молекули нуклеїнових кислот всіх типів живих організмів - це довгі не- розгалужені полімери мононуклеотидів. Роль містка між нуклеотидами виконує 3 ', 5'-фосфодіефірная зв'язок, що з'єднує 5'-фосфат одного нуклеотиду і З'-гід Роксі залишок рибози (або дезоксирибози) наступного. У зв'язку з
© 2014-2020  ibib.ltd.ua