| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
детерминацией (Від лат. Determinatio - обмеження, визначення) називають виникнення якісних відмінностей між частинами організму, що розвивається, які зумовлюють подальшу долю цих частин перш, ніж виникають морфологічні відмінності між ними. Детермінація передує дифферен- цировка і морфогенезу.
Головним змістом проблеми детермінації є розкриття чинників розвитку, за винятком генетичних. Дослідників зазвичай цікавить, коли настає детермінація і чим вона обумовлена.
Історично явище детермінації було виявлено і активно обговорювалося в кінці XIX в. В. Ру в 1887 р укаливаются гарячою голкою один з перших двох бластомерів зародка жаби. Убитий бластомер залишався в контакті з живим. З живого бластомера розвивався зародок, але не до кінця і тільки у вигляді однієї половини. З результатів досвіду Ру зробив висновок про зародок як мозаїці бластомерів, доля яких визначена. Надалі стало ясно, що в описаному досвіді Ру убитий бластомер, залишаючись в контакті з живим, служив перешкодою для розвитку останнього в цілий нормальний зародок.
У 1890-х рр. Гертвиг і інші дослідники показали, що при повному поділі двох бластомерів амфібій з кожного розвивається цілий нормальний зародок. Згодом багато вчених проводили досліди з розділення бластомерів на різних етапах дроблення у різних видів тварин. Результати виявилися теж різними. У багатьох безхребетних, наприклад у гребневиков, круглих черв'яків, спірально дробящихся кільчастих хробаків і молюсків, а також у ящірок ізольовані бластомери дають такі ж зачатки, які виходять з них при нормальному розвитку. Вони як би у змозі до самодіфференціровке.
Яйця таких тварин назвали мозаїчними. Дуже чітко це показано у гребневиков, що володіють в нормі вісьмома рядами гребних пластинок. При розвитку зародка з 1/2 яйця виходить чотири ряди гребних пластинок, з 1/4 тільки два, з 1/8 - один ряд. На цій підставі припустили, що у подібних форм в період овоплазматічної сегрегації досягається жорстка, необоротна розстановка структур.
У багатьох інших видів, наприклад у гідромедуз, морського їжака і всіх хребетних, включаючи людину, окремі ізольовані бластомери на стадії 1/8 і навіть менша частина зародка можуть розвиватися в нормальну за будовою особина. Яйцеклітини цих тварин були названі регуляційних. Розвиток з музичних і регуляційних яєць відрізняється також і у випадках видалення одного або групи бластомерів з зародка. У перших видалення одного з 24 бластомерів призводить до дефектного розвитку, а у других - до цілком нормального будовою зародка.
Відомі картини овоплазматічної сегрегації зигот, і карти презумптівного зачатків зародків асцидий і амфібій. При нормальному розвитку з цих яєць, що відносяться відповідно до мозаїчним і регуляційних, утворюються зародки з такими органами і з таких ділянок зиготи, які відповідають карті презумптівного зачатків на стадії зиготи і бластули. Це означає, що в обох випадках має місце дуже рання детермінація майбутніх процесів розвитку, а відмінності полягають в тому, в який момент вона стає незворотною або жорсткою. Залежно від цього їх яйця відносять до мозаїчним і регуляційних.
Цікаві дані, що дозволяють оцінити, наскільки точно детермінована доля клітин при нормальному розвитку у різних видів. Численні спостереження незаперечно показують, що висока точність зустрічається дуже рідко. Вона є у коловерток, круглих черв'яків і деяких інших тварин. Так, у коловерток весь організм складається з чітко визначеного числа клітин, кожна з яких розташована на певному місці і виконує строго певну функцію. У одного з видів шкіра містить 301 клітку, глотка - 165, статевої апарат - 19, мускулатура - 122, нервова система - 247, видільна - 24, а все тіло тварини - 959 клітин. Але цей приклад є цікаве виняток.
У більшості видів організмів клітинна точність втрачається або в ході дроблення, або на наступних стадіях. Навіть у круглих черв'яків, що характеризуються детермінованою мозаїчним дробленням, існує неточність в розташуванні бластомерів, а часом навіть кілька різних, але рівноправних способів їх взаємного розташування. У кишковопорожнинних з анархічним
дробленням як би самою природою поставлений досвід по змішуванню бластомерів. У зародків амфібій теж показані «помилкові» вклинювання окремих клітин в нетипові для них зони, що не шкодять подальшому розвитку.
Наведені приклади показують, що детермінація пов'язана не з властивостями окремих клітин, але з властивостями організму, що розвивається як цілісної системи, володіє взаємопов'язаними і взаємозалежними частинами.
Збереження нормального ходу розвитку цілого зародка після його порушення, природного або штучного, отримало назву ембріональної регуляції, а досягнення нормального кінцевого результату розвитку різними шляхами -еквіфінал'ності. Явище ембріональної регуляції більш детально буде розглянуто в наступному розділі.
Раніше було відзначено, що детермінація передує дифферен- цировка і морфогенезу, які зазвичай починаються після дроблення, а саме в періоді гаструляції і органогенезу. Детермінація має місце і на цих, більш просунутих фазах ембріонального розвитку, але вже в значенні більш вузького приречення конкретного зачатка органу або його частини. Якщо в фазі яйця, зиготи або бластули найважливішим фактором детермінації виступає овоплазматічна сегрегація, то починаючи з періоду гаструляції і далі головне місце займають міжклітинні і межзачатковие взаємодії. Треба пам'ятати проте, що взаємодія клітин починається зі стадії двох бластомерів. В основі взаємодій лежать хімічні, фізичні та біологічні процеси і явища (зміна в середовищі концентрації іонів, обмін молекулами, виділення в середовище продуктів життєдіяльності, електричні і механічні взаємодії, випромінювання, дії поля, контакти клітинних мембран).
У визначеннях поняття детермінації, даних найвизначнішими ембріологами, підкреслюються часом різні аспекти. Г. Шпеман писав, що детермінованою називається частина зародка з того моменту розвитку, коли вона несе в собі специфічні причини свого подальшого розвитку, коли вона може розвиватися шляхом самодіфференціровкі відповідно до свого проспективним значенням. За визначенням Б. П. Токін, під детерминацией слід розуміти встановлення в ході онтогенезу організму, що розвивається в даних конкретних умовах, таких взаємозв'язків між клітинами, при яких клітинні комплекси проходять абсолютно певний шлях розвитку. Обидва ці визначення не суперечать тому, що був даний на самому початку розділу.
Головним в понятті детермінації, по суті, є проблема співвідношення цілісності організму і автономності, або здатність до самодіфференціровке, його частин в онтогенезі.