| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Як вже було зазначено в гл. 4, всі функції НС можна розділити на соматичні і вегетативні. Соматичні функції забезпечують рухові відповіді скелетної мускулатури на подразники. Вегетативні функції забезпечують управління внутрішніми органами у відповідь на зміну гомеостатичних параметрів. Мішенню таких регуляторних впливів є системи травлення, кровообігу, дихання, виділення та ін. Вегетативні функції забезпечуються ВНС. Вона іннервує гладку мускулатуру, мускулатуру серця і залози. Основна функція ВНС - адаптаційно-трофічна. Це означає, що ВНС пристосовує активність тканин і органів (в тому числі метаболічну) до постійно мінливих потреб організму. Органи і системи органів, іннервіруемие ВНС, не піддаються довільній регуляції.
Дуги вегетативних рефлексів і їх відмінності від дуг соматичних рефлексів були розглянуті раніше (див. Параграф 4.5). Нагадаємо, що в разі ВНС до складу еферентної частини дуги входить не тільки центральний нейрон СМ або ГМ, а й периферична нервова клітина (розташована в вегетативному ганглії). Отже, найважливішим анатомічним ознакою ВНС є двухнейронной еферентної (ефекторних) шляху.
Аксони центральних нейронів ВНС, які закінчуються на клітинах вегетативних гангліїв, називаються прегангліопарнимі волокнами, а аксони периферичних виконавчих нейронів, розташованих в гангліях, - постгангліонарними. Прегангліонарних волокна покриті мієлінової оболонкою; для постгангліонарних характерно її відсутність (так звані сірі волокна).
З правила двухнейронной вегетативного ефекторних шляху є окремі винятки. Так, постгангліонарні симпатичні волокна, що йдуть до шлунково-кишковому тракту, переважно закінчуються нема на м'язових клітинах, а на периферичних парасимпатичних нейронах, що знаходяться в його стінках. Симпатичні впливу знижують активність цих нейронів, в результаті чого гальмуються скорочення гладких м'язів. Іншим прикладом є хромафінні клітини мозкового шару надниркових залоз, іннервовані НЕ пост-, а прегангліонарними симпатичними аксонами. Мозкова речовина під впливом імпульсів, що надходять по симпатичних волокнах, виділяє адреналін. Хромафині клітини наднирників відповідають постгангліонарних нейронів, з якими мають загальне ембріональний походження (з ганглиозной пластинки; см. Гл. 3).
Вегетативна нервова система ділиться на два відділи - симпатичну і парасимпатичну системи. При цьому значна кількість органів має подвійну іннервацію, т. Е. Регуляція цих органів здійснюється як симпатичними, так і парасимпатичними волокнами. У ряді випадків переважають впливу одного з відділів. Наприклад, слізні залози і залози носоглотки регулюються тільки парасимпатичної системою,
сечовий міхур має в основному парасимпатичну іннервацію, до гладких м'язів більшості кровоносних судин підходять тільки симпатичні волокна (винятком є судини мозку і статевих органів). Тільки симпатична система регулює роботу потових залоз, селезінки, секреторних клітин надниркових залоз.
Симпатичний і парасимпатичний відділи ВНС відрізняються один від одного по функціях, за будовою, а також по медіаторів, використовуваним при передачі сигналів в синапсах. Функціональні відмінності полягають у тому, що два відділи ВНС в більшості випадків протилежно діють на іннервіруемие органи і тканини (рис. 5.4).
Мал. 5.4. Схема антагоністичних впливів симпатичної і парасимпатичної складових вегетативної нервової системи на внутрішні органи:
суцільною стрілкою позначено активують впливу, пунктирною стрілкою - гальмівні впливи
Якщо симпатична система призводить до порушення будь-якого органу, то парасимпатична - гальмує його, і навпаки. Наприклад, роздратування симпатичного нерва підсилює роботу серця (частішим серцебиття), а роздратування парасимпатичного нерва - уповільнює серцеві скорочення. Навпаки, якщо парасимпатична система активує більшість відділів шлунково-кишкового тракту, то симпатична їх гальмує. Вищим вегетативним центром, що регулює активність ВНС, є гіпоталамус (див. Гл. 7).
Симпатична нервова система «Готує» організм до інтенсивної навантаженні. Її активація підсилює обмін речовин, призводить до розширення бронхів, збільшує частоту і силу скорочень серцевого м'яза. При симпатичної стимуляції зростає надходження кисню до м'язів, зіниця розширюється, робота травної системи гальмується, сфінктери сечового міхура і шлунково-кишкового тракту скорочуються. Активність симпатичної НС різко зростає при фізичної, розумової та емоційної навантаженні (стресі).
Парасимпатична нервова система забезпечує розслаблення організму і зростання його енергетичних запасів. роздратування парасимпатичних
волокон призводить до зменшення частоти серцебиття, звуження зіниці, посилення моторики і секреторної активності шлункового-кишкового тракту, зменшення діаметра бронхів, спорожнення порожнистих органів. Парасимпатична система найбільш активна в стані, яке характеризується як «спокійне неспання». Не слід плутати цей стан зі сном, коли обидві складові ВІС незначно впливають на роботу внутрішніх органів.
В цілому симпатичний відділ ВНС можна охарактеризувати як ерго тропний - керуючий процесами, що ведуть до витрат енергії організмом. Парасимпатична система, навпаки, є трофотроп- ної - сприяє відновленню витрачених енергетичних ресурсів і матеріалів для побудови клітин. Кожна зі складових ВНС має центральну і периферичну частини.
Морфологічні відмінності симпатичної і парасимпатичної систем пов'язані з місцезнаходженням еферентних нейронів (центрального і периферичного). Такі нейрони згруповані в вегетативні ядра всередині ЦНС і в вегетативні ганглії на периферії (рис. 5.5).
Мал. 5.5. Центральні та периферичні ланки вегетативної нервової системи; зліва - симпатична частина; праворуч - парасимпатична частина:
Симпатичні ядра розташовані в Тх - Z,3 сегментах СМ (в бічних рогах); парасимпатичні ядра - в стовбурі ГМ і крижовому відділі СМ (см. також гл. 4).
Симпатичні ганглії розташовані уздовж хребта, утворюючи дві (праву і ліву) симпатичні ланцюжка. У ланцюжках виділяють шийний, грудний, поперековий і крижовий відділи, в кожному з яких є кілька пар гангліїв. Разом з тим, симпатичні нейрони можуть перебувати не тільки в вузлах ланцюжка, а й в більш віддалених від СМ утвореннях - черевний вузлі ( «сонячному сплетінні»), верхньому і нижньому брижових вузлах. У цих випадках прегангліонарний аксон проходить крізь ланцюжок, не утворюючи синапсів. Парасимпатичні ганглії розташовуються або поруч з иннервируемой органом (екстрамуральние ганглії), або в його стінках (інтрамуральні ганглії). Прегангліонарних симпатичні волокна зазвичай короткі, а постгангліонарні - довгі. Для парасимпатичної системи характерно зворотне співвідношення. Кількість нервових клітин в гангліях істотно перевищує кількість преганглі- онарних волокон (наприклад, в шийних симпатичних вузлах - в 32 рази). Кожне прегангліонарне волокно багаторазово галузиться і синаптично контактує з декількома клітинами в ганглії. В результаті зони впливу центральних вегетативних нейронів значно розширюються.
В ГМ відсутні симпатичні центри. Однак гладкі м'язи судин і залози голови мають симпатичну іннервацію, оскільки до них підходять аксони нейронів верхніх шийних гангліїв. Крім голови, аксони нейронів шийних гангліїв спільно з нейронами грудних здійснюють іннервацію органів шиї і грудної порожнини.
Парасимпатичні волокна, що починаються в ГМ, йдуть в складі окорухового, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів (див. Параграф 5.2). Парасимпатичні волокна блукаючого нерва утворюють в результаті синапси на парасимпатичних гангліях в стінці більшості іннервіруємих внутрішніх органів (травний тракт, серце, бронхи). Волокна, що відходять від крижового відділу СМ, проводять парасимпатичні сигнали до статевих органів, сечового міхура, прямої кишки.
Ще одна важлива відмінність між симпатичної і парасимпатичної системами є на нейрохимичному рівні. Вона зумовлена тим, що передачу нервового імпульсу в різних частинах У НС забезпечують різні медіатори. При цьому всі нейрони вегетативних ядер (центральні нейрони) є ацетілхолінергічну. Іншими словами, медіатором, що передає сигнали в вегетативних гангліях (як симпатичних, так і парасимпатичних), є АХ. Периферичні нейрони вегетативних вузлів відрізняються за вироблюваному ними медіатора. У симпатичної НС це зазвичай НА, а в парасимпатичної - знову АХ. Отже, ерготропних сигнали до виконавчого органу в більшості випадків передаються за допомогою НА; трофотропное - за допомогою АХ.
Ряд дослідників цілком обгрунтовано виділяють в ВНС ще один відділ - метасимпатична нервову систему. Відмінною її особливістю є рефлекторні дуги, що не проходять через центральну нервову систему (рис. 5.6).
Мал. 5.6. Приклад рефлекторної дуги метасімпатічної нервової системи в стінці внутрішнього органу:
постгангліонарні волокна; 6 - парасимпатичне прсгангліонарнос волокно
Таким чином, чутливі, вставні і виконавчі нейрони знаходяться за межами ЦНС, безпосередньо в стінах иннервируемого органу. Завдяки цьому багато внутрішні органи навіть після пошкодження симпатичних і парасимпатичних шляхів продовжують здійснювати властиві їм функції. Наприклад, зберігається перистальтична активність кишечника, спостерігаються реакції серця на розтягнення різних його відділів, продовжують скорочуватися лімфатичні судини і т. П.
Разом з тим, володіючи великою незалежністю, метасимпатична нейронні мережі в нормі зберігають зв'язок з рештою НС і реагують на її команди. На метасимпатичних сплетеннях утворюють синапси як симпатичні постгангліонарні аксони, так і парасимпатичні волокна. Останні часто є прегангліонарними. В такому випадку ми стикаємося з нервовими клітинами, які, входячи до складу метасімпатічної системи, одночасно виконують функції постгангліонарних парасимпатичних нейронів.