| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Організм людини є відкритою системою. Для успішного існування він потребує надходження із зовнішнього світу не тільки поживних речовин, води і кисню, а й постійного припливу інформації. У більшості випадків вона має форму впливають на наш організм і його органи чуття фізичних або хімічних стимулів. Чим більше таких стимулів вдасться зареєструвати, передати в мозок і проаналізувати, тим більш успішним з точки зору взаємодії із зовнішнім світом виявиться поведінку людини.
рецептори підрозділяють на три великі класи: екстерорецептори, інтерорецептори і пропріорецептори.
екстерорецептори спеціалізовані на сприйняття зовнішніх стимулів. Вони можуть бути розбиті на дві групи - контактні і дистантних. Прикладом контактних екстерорецепторов є терморецептори і тактильні рецептори, а прикладом дистантних - зорові і слухові.
інтерорецептори контролюють стан внутрішніх органів, хімічний склад міжклітинної рідини, склад вмісту шлунково-кишкового тракту і т. д.
пропріорецептори, розташовуючись в м'язах і сухожиллях, сигналізують в центральну нервову систему про стан опорно-рухової системи.
за морфології і механізму виникнення збудження рецептори ділять на первинно-відчувають (первинні) і вторинно відчувають (вторинні).
Первинно-відчувають рецептори утворені нервовими клітинами (зазвичай це модифіковані відростки сенсорних нейронів). Зовнішні стимули викликають розвиток збудження (генерацію нервового імпульсу) безпосередньо на мембрані рецептора (на дендрит або сома нейрона). Прикладом може служити шкірний рецептор - тільце Пачіно. Воно являє собою неміелінізірованнимі відросток нейрона, покритий сполучнотканинною капсулою і сприймає дотик і тиск. Тиск деформує навколишнє рецептор капсулу, і вплив передається на мембрану відростка нейрона. У мембрані відкриваються хутра- ночувствітельние канали, за якими іони Na+ починають надходити в цитоплазму нервового закінчення. Вхідний струм Na+ деполяризує рецептор, і в результаті на мембрані формується локальний потенціал, який отримав назву рецепторного.
рецепторний потенціал при його достатній величині викликає виникнення ПД на найближчому до рецепторному закінченню ділянці мембрани нервового волокна, що має потенціалзалежні Ца+-канали. Виникнувши на дендрит, ПД досягає соми нейрона і далі але аксону спрямовується до нервових центрів. До первинних рецепторів відносяться також тактильні, больові, пропріорецептори.
під вторинно відчувають рецепторах генерацію рецепторного потенціалу аналогічним чином викликає зовнішній стимул. Рецепторная клітина і аферентні волокно утворюють синапс, і рецепторний потенціал викликає викид медіатора з рецепторной клітини в синаптичну щілину. Це призводить до виникнення генераторного потенціалу на мембрані аферентного волокна, при перевищенні порога розвивається ПД (імпульсний відповідь). Генераторний потенціал може бути як деполярізуется (ВПСП), так і гіперполяризуючий (ТПСП), і здатний викликати або гальмувати, відповідно, виникнення ПД в афферентном волокні. Типовими вторинними рецепторами є волоскові клітини (слухові і вестибулярні).
Всі відомі типи рецепторів володіють специфічністю - вони найбільш ефективно реагують на стимули певної модальності. У цьому сенсі кожен тип рецептора «фільтрує» інформацію - передає в ЦНС відомості тільки про параметри стимулів однієї модальності. Виходячи з цього, рецептори можна розділити на ряд груп по типу модальності: Механо-, термо-, хеморецептори та ін.
Виникнення рецепторного потенціалу в хеморецепторах відрізняється від такого в механореценторах. Так, наприклад, в нюхових рецепторах пахуче речовина зв'язується зі специфічним мембранним білком,
запускаючи каскад біохімічних реакцій за участю вторинних посередників. Молекули вторинних посередників відкривають в мембрані канали для іонів Na+ і Са2+. Вхід в клітку даних іонів забезпечує розвиток на мембрані рецепторного потенціалу.
Сенсорні системи. Органи відчуттів. Сенсорною системою називають сукупність частин організму, що сприймають, передавальних і обробних певний тип сигналів. До складу будь-якої сенсорної системи входять три компоненти: рецептори, чутливі нерви і обробні центри мозку. Академік І. П. Павлов для опису сенсорних систем ввів термін «аналізатор».
Найбільш важливими і значущими серед подразників, що надходять із зовнішнього світу, є:
Першими на всі перераховані стимули реагують особливі чутливі клітини або утворені ними структури - рецептори. У зв'язку з різноманіттям вступників сигналів рецептори значно розрізняються за походженням і будовою.
Як відомо, в організмі людини виділяють п'ять головних сенсорних систем: зорову, слухову, шкірну, нюхову і смакову. Крім цих сенсорних систем, в організмі людини функціонують ще чотири аналізатора:
Загальна кількість сенсорних систем організму людини налічує, таким чином, дев'ять. Кожна з них має не тільки свої рецептори, але і свою провідникову частину (чутливі нерви), а також обробні центри мозку. Часто системи больовий, шкірної, м'язової і внутрішньої чутливості об'єднують і кажуть про «чутливості тіла». У всіх системах «чутливості тіла» (соматичної чутливості) рецепторами є нейрони.
Як правило, для підвищення ефективності функціонування рецепторів в організмі формуються додаткові анатомічні структури. Ці структури разом з рецепторами формують органи відчуттів. Численні структури очі (зіницю, кришталик, склоподібне тіло) забезпечують зоровим рецепторам максимально повне сприйняття квантів світла, а структури вуха (вушна раковина, барабанна перетинка, слухові кісточки, равлик і ін.) Забезпечують адекватне сприйняття акустичних коливань слуховими рецепторами. Виходячи з цього, вся поверхня мови і слизова оболонка ротової порожнини є органом смаку, а весь шкірний покрив - органом шкірної чутливості. Таким чином, будь-який орган почуттів є периферичної частиною відповідного аналізатора. Разом з тим, іноді прийнято говорити просто про наявність рецепторів в тій чи іншій частині тіла. Наприклад, визначення концентрації кисню в крові виробляють щодо нечисленні рецептори, що знаходяться в стінках аорти і сонних артерій, а визначення розтягування сухожиль - поодинокі сухожильні рецептори.
У різних частинах органу чуття щільність розподілу рецепторів може бути різною. Як правило, вона збільшена там, де відбувається збір найбільш важливою для організму інформації. Наприклад, щільність шкірних рецепторів максимальна на губах, мові і кінчиках пальців, і один рецептор «обслуговує» 1-5 мм2 поверхні тіла. У разі, наприклад, спини аналогічне значення становить 20 см2 и більше.
Стимул, діючий на рецептор, як правило, викликає його збудження. Результатом цього є виникнення в чутливих нервах електричних імпульсів, що передають інформацію про стимулі в мозок. Чим сильніше стимул, тим більше збуджений рецептор і тим частіше слідують але нерву електричні імпульси.
Відчуття і сприйняття. Кодування сигналу в сенсорних системах. Для характеристики послідовних етапів обробки сенсорних сигналів в мозку прийнято використовувати такі поняття, як відчуття і сприйняття.
відчуття виникає в той момент, коли інформація від рецепторів і органів почуттів досягає мозку. Відчуття відображає реальні властивості деякого об'єкта або явища. Наприклад, якщо дивитися на апельсин, то у нас виникають відчуття круглої форми і оранжевого кольору. Смакова система дає відчуття солодкого, солоного, кислого і гіркого. Система шкірної чутливості пов'язана з відчуттями дотику, тиску, вібрації, холоду і тепла. Відчуття саме по собі можуть запускати вроджені рефлекторні реакції, нейронна основа яких замикається на рівні таких древніх мозкових центрів, як СМ, довгастий і середній мозок, а також гіпоталамус.
Про сприйнятті об'єкта говорять в тому випадку, коли в мозку складається його цілісний образ. Цей образ формується з набору окремих відчуттів від об'єкта і наявного досвіду взаємодії з таким або подібним об'єктом. Наприклад, сформований зоровий образ апельсина миттєво витягує з пам'яті знання про його запах і смак, відомості про його користь, про те, де вирощують апельсини (якщо вони у вас є), і т. П. Наслідком такого формування сприйняття є його суб'єктивний характер. Одна людина дуже любить апельсини, інший ніколи їх не бачив і не їв, а у третього суб'єкта при їх вживанні розвивається алергічна реакція.
Одним з основних понять, які використовуються сенсорної фізіологією, є поріг. Мінімальна сила адекватного стимулу, при якій виникає збудження рецептора, називається абсолютним порогом. Мінімальна збільшення сили стимулу, на яке рецептор змінює свою реакцію, називається диференціальним {різницевим) порогом.
Система відповідних рецепторів перетворює будь-який зовнішній вплив - кодує його - в певну послідовність сигналів і направляє її в ЦНС. Для більшості рецепторів таке перетворення носить нелінійний, або логарифмічний, характер. Перший спосіб кодування - кодування частотою імпульсів. У найбільш загальному вигляді можна сказати, що сила, або інтенсивність, сенсорного сигналу пропорційна частоті ПД в які проводять нервах. Чим яскравіше світло, голосніше звук, вище концентрація солі в їжі, тим частіше слідують нервові імпульси по зорових, слухових, смакових нервах, відповідно.
Другий основний спосіб кодування і передачі інформації в ЦНС називається кодуванням номера каналу. Як приклад такого кодування можна назвати проведення сигналів від рецепторів шкіри. Шкіра містить велику кількість різноманітних рецепторів, що реагують на температуру, біль, тиск і т. П. Кожен тип рецепторів має власні канали, але яким інформація відправляється в ЦНС. Крім того, завдяки цим принципом ми розрізняємо сигнали, що прийшли від різних частин тіла (чола, руки, ноги), хоча, по суті, вони являють собою все ті ж ПД.
Для багатьох рецепторів характерна наявність вираженої спонтанної активності навіть у відсутність роздратування. Так, наприклад, постійну фонову активність підтримують вестибулярні рецептори. Це дозволяє їм інформувати ЦНС не тільки про силу, а й напрямку дії стимулу (прискорення).
Якщо адекватний стимул діє на рецептор тривалий час, зростає поріг спрацьовування рецептора. Такий ефект носить назву адаптації. Адаптацію рецептора забезпечує велика кількість мембранних і внутрішньоклітинних процесів, і її, як правило, не можна пояснити будь-яким одним механізмом. В рецепторах шкіри за адаптацію відповідає, перш за все, що оточує нервове сенсорне закінчення тканину. Така механічна адаптація доповнюється адаптацією, пов'язаної з виникненням генераторного потенціалу. У фоторецепторах сітківки адаптація пов'язана як з реакціями (їх швидкістю), так і з активністю нейронів сітківки.
Кожне афферентное нервове волокно першого порядку пов'язано з досить великою групою рецепторів. Ділянка рецепторной поверхні, сигнали від якого надходять на одне афферентное волокно, носить назву рецептивного поля цього волокна. Для підвищення надійності роботи сенсорної системи в цілому рецептивні поля сусідніх сенсорних нейронів зазвичай перекриваються.
Одним з важливих принципів взаємодії в сенсорних системах є латеральне гальмування: Порушені рецептори і нейрони через віз
врагние колатералі загальмовують сусідні елементи. Такий гальмівним ефект запобігає надмірному поширення сигналів по нервової мережі, що призводить до своєрідного «збільшення контрасту», т. Е. Зростання співвідношення між активністю порушених і не збудженому нейронів.
Основні сенсорні центри головного мозку. Сенсорні системи, як правило, включають кілька рівнів обробки інформації, перший з яких - рецепторний, а наступні розташовані в різних структурах ГМ і пов'язані між собою і з рецепторами провідними шляхами. Практично вся аферентна пульсація від рецепторних відділів сенсорних систем по шляху в кору великих півкуль перемикається в специфічних ядрах таламуса, де відбуваються її фільтрація та обробка.
Кора великих півкуль виконує функцію вищого рівня обробки сенсорної інформації. Кора отримала максимальний розвиток у ссавців і особливо у приматів. Дослідження клітинного будови шарів дозволило виділити 11 областей, які потім були розділені на 52 поля. Нова кора зазвичай має в своєму складі шість шарів нейронів, а стара - три шари. У новій корі найглибші шари (V і VI) сформовані, головним чином, великими пірамідними нейронами. Їх аксони утворюють більшість еферентних шляхів, що ведуть з кори. На нейронах більш зовнішніх шарів (III і IV) закінчуються основні аферентні шляхи, більшість яких випливає з таламуса. Дані шари отримали найбільший розвиток в центральних відділах шкірного, слухового і зорового аналізаторів.
У корі великих півкуль на основі нейрофізіологічних даних і аналізу клітинної будови (цитоархітектоніки) виділяють проекційні, моторні і асоціативні області (Див. Параграф 7.7). В проекційних областях, в свою чергу, виділяють первинні, вторинні і третинні зони. Ділянці проекційної області, в якій представлений периферичний відділ того чи іншого аналізатора, І. П. Павлов дав назву «ядро аналізатора». Первинні зони проекційної кори характеризуються тим, що першими (після відповідних переключень) отримують сигнали від відповідних рецепторів. Ці сигнали йдуть по бистропроводящей шляхах. До вторинних і третинних зон сигнали проходять по більш повільним полісінаптічним шляхах. Первинна, вторинна і третинна зони тісно пов'язані один з одним за допомогою численних асоціативних волокон.
У сенсорних систем в їх коркових проекціях дотримується вже згаданий принцип кодування номером каналу. Проекція сітківки виявляється в поле 17. Обсяг проекції в корі пропорційний щільності рецепторів в даному місці сітківки. Завдяки цьому зорова ямка сітківки (місце найбільшої щільності фоторецепторів на сітківці, що забезпечує гостроту зору) в поле 17 представлена значно більшою площею, ніж периферія сітківки.