| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Зір представляє собою процес отримання інформації про зовнішній світ за допомогою сприйняття електромагнітних хвиль з певною довжиною. Діапазон видимого світла у людини становить 400-750 нм. самі
короткі хвилі суб'єктивно сприймаються як фіолетові, найдовші - як червоні.
Око людини має кулясту форму, за що отримав назву очного яблука. Три пари м'язів, що іннервуються окоруховими нервами, забезпечують обертання очного яблука в очниці.
Стінка очного яблука складається з трьох оболонок, які розрізняються за походженням, будовою і функціями (рис. 12.1, а).
Мал. 12.1. Будова органу зору (А) і основних зорових нервових шляхів (б)
В ході ембріогенезу очі виникають як випинання бічних стінок проміжного мозку. В результаті утворюються очні пухирці, сполучені з мозком за допомогою очних стеблинок. З останніх формуються зорові нерви, а з очного бульбашки - сітківка. Між рогівкою і райдужною оболонкою розташовується передня камера ока, яку заповнює прозора рідина, вільно пропускає світло до внутрішньої частини ока. У центрі райдужної оболонки знаходиться отвір, оточене клітинами гладкої мускулатури, - зіницю (На малюнку не показаний). Завдяки його здатності змінювати свій діаметр регулюється кількість світла, що потрапляє на сітківку.
Відразу за зіницею розташовується прозора пружна лінза - кришталик, який складається з клітин, які втратили ядра і органели і містять велику кількість впорядковано розташованого білків Кристалін. Кришталик не має кровоносних судин, в ньому відсутні нервові волокна. Зростання кришталика припиняється у віці трьох років. Надалі відбувається поступова втрата кришталиком води, в результаті чого його обсяг дещо зменшується. У літніх людей впорядковане розташування Кристалін в клітинах кришталика порушується, і кришталик втрачає прозорість (катаракта).
Кришталик підвішений на зв'язках, які кріпляться до особливої ресничной м'язі, утвореної гладком'язовими клітинами. Ця м'яз здатний при скороченні змінювати кривизну кришталика, і його форма змінюється від плоскої до більш опуклою.
В результаті зміни кривизни кришталика виникає акомодація - реакція, що забезпечує чітке бачення об'єктів, розташованих на різній відстані від очей ( «наводка на різкість»). Розгляд близьких предметів вимагає більш опуклого кришталика, що досягається збільшенням напруги війкового м'яза. Якщо ж потрібно чітко побачити, що відбувається далеко - війкового м'яз розслабляється, зв'язки натягують кришталик, і він стає плоским. Тонус війкового м'яза регулюється парасимпатичним центром середнього мозку.
Скловидне тіло знаходиться між кришталиком і сітківкою і являє собою прозоре вміст очного яблука.
сітківка за своєю будовою і функціями є нервовий центр, в якому відбуваються первинна обробка зорових сигналів і перетворення їх в нервові імпульси, які передаються в ГМ по аксонах зорового нерва.
Сигнали в сітківці передаються послідовно через ланцюжок з трьох основних типів клітин: фоторецептори (палички і колбочки), біполярні клітини, гангліозних клітини. Додаткове взаємодія між цими типами клітин забезпечується горизонтальними і амакрінових клітинами (рис. 12.2, а).
Фоторецептори - палички і колбочки - складають самий внутрішній шар сітківки. У наступному шарі розташовуються тіла горизонтальних (утворюють синапси з фоторецепторами) і біполярних клітин.
Закінчення аксонів біполярних клітин утворюють складні синапси на дендрігах гангліозних клітин і відростках амакрінових клітин. Амакріновие клітини своїми відростками утворюють зв'язку з іншими амакрі- новими клітинами, а також з дендритами гангліозних клітин, і іноді з дендритами біполярних клітин. Аксони гангліозних клітин утворюють зоровий нерв, а їх тіла складають зовнішній шар сітківки.
Мал. 12.2. Клітинну будову сітківки (а), Структура колбочки (б) і палички (в)
Фоторецепторная клітина (паличка або колбочка) складається з ядерної області і прилеглих до неї з одного боку зовнішнім сегментом, в мембранах якого містяться фотопігмент, а з іншого - пресінап- тичним закінченням, яке контактує з відростками горизонтальних і біполярних клітин сітківки (рис. 12.2, б в). Зорові пігменти мають здатність змінювати свою форму, або конформацию (в кінцевому рахунку розпадаючись), при попаданні квантів світла з певною довжиною хвилі, запускаючи каскад хімічних реакцій в фоторецепторі, знижуючи секрецію медіатора з пресинаптичного закінчення, що в кінцевому рахунку, впливає на генерацію імпульсів гангліозними клітинами сітківки.
На першому етапі зорового сприйняття світлова енергія трансформується в зміна потенціалу на мембрані фоторецепторів. Цей процес починається в містять зоровий пігмент зовнішніх сегментах паличок і колбочок. У паличках міститься пігмент родопсин, в колбочках - один з йодопсин. У людини три типи йодопсин: червоно-, зелено-і синьо-чутливий. Кожна конкретна колбочка містить тільки один з йодопсин, їх сукупність обумовлює наявність колірного зору. Родопсин реагує на світло практично у всьому видимому діапазоні, і тому реакція паличок на помаранчеве світло не відрізняється від реакції на зелений. При цьому у паличок дуже висока світлочутливість. Такі рецептори можуть забезпечити тільки чорно-біле зір. Через це в сутінках, коли світла недостатньо для активації колб, палички є єдиним джерелом зорової інформації. В умовах яскравого освітлення палички беруть участь, перш за все, в реакціях на рух і в чіткому виділенні меж об'єктів.
Молекула зорового пігменту складається з білкової частини - опсина (опсини розрізняються у паличок і різних типів колб), і хромофора - частини, що поглинає світло. Хромофор однаковий у колб і паличок, за хімічним складом він є альдегід вітаміну А (ретиналь), здатний приймати різні конформації. Нестача вітаміну А в їжі призводить до погіршення зору в сутінках ( «куряча сліпота»). Палички і колбочки відрізняються один від одного за структурою та властивостями, проте основні принципи рецепції світла у них однакові.
Зовнішні сегменти фоторецепторів містять високоефективну молекулярну систему посилення світлового сигналу. Електрофізіологі- чна реєстрація сигналів від паличок і колбочок в темряві виявила входить в зовнішній сегмент натрієвий струм (темновой Деполяризуючий ток). Було показано, що в темряві фоторецептори безперервно секреті- ють медіатор (глутамінової кислоти), що діє деполяризуючих або гіперполяризуючий чином (в залежності від типу рецепторів для медіатора) на постсинаптичні мембрани відростків біполярних і горизонтальних клітин. Освітлення фоторецепторной клітини призводить до закриття каналів, що забезпечують темновой струм. Виникає гіпер- поляризующий рецепторний потенціал знижує секрецію медіатора в синапсі, викликаючи гіперполяризацію або деполяризацию біполярних клітин.
У сітківці людини близько 140 млн паличок і 7 млн колбочок. Розподіл паличок і колбочок по сітківці нерівномірно. Зона найбільшої гостроти зору розташована в самому центрі сітківки. Вона містить максимально щільно розташовані колбочки і носить назву центральної ямки, або жовтої плями. На периферії сітківки фоторецепторів значно менше, і це переважно палички.
Поширена патологія, при якій спостерігаються порушення колірного зору, носить назву дальтонізм. Це захворювання має генетичну природу і реєструється у 7% чоловіків і 0,5% жінок. Причиною дальтонізму є відсутність одного з йодопсин. З цієї причини у дальтоніка змінюється сприйняття кольорів: він бачить тільки два з трьох основних кольорів.
Видиме зображення фоторецептори «описують» як мінливу в просторі і в часі сукупність червоних, зелених, синіх і сірих точок. Дана інформація поділяється в результаті додаткової обробки клітинами сітківки на кілька паралельних потоків, які у вигляді нервових імпульсів надходять в ГМ по зоровому нерву. Роботу сітківки можна порівняти з роботою матриці фотоапарата або сканера, які перетворюють зображення в сукупність точок (пікселів) однакового розміру. При цьому «пікселі» сітківки мають різний розмір: найдрібніші - в області жовтої плями, а на периферії - значно більші. Це сприяє зниженню обсягу інформації, що передається в ЦНС, і економить «обчислювальний ресурс» мозку.
Зорові центри головного мозку. Зоровий нерв утворюють приблизно 1 млн аксонів гангліозних клітин сітківки. Після виходу з очниці він прямує до зорових центрів ГМ. Приблизно 50% волокон зорового нерва йде безпосередньо в «свою» половину мозку, а інші утворюють перехрест перед входом в проміжний мозок. Цей нрекрест називається зорової хиазмой (Hiasma optica). Після перехрещення волокна зорового нерва направляються до супрахіазменние ядер гіпоталамуса, верхнім горбка четверохолмія, нервових центрів задньої частини таламуса і первинної зорової кори.
В гіпоталамусі (у супрахіазменних ядрах) інформація про інтенсивність світла і тривалості освітленості використовується для регуляції добових ритмів організму.
В середньому мозку (У верхніх горбках четверохолмия) на основі надходить від сітківки зорової інформації здійснюється регуляція рухів очей (саккад), діаметра зіниці, форми кришталика, а також забезпечується запуск орієнтовного рефлексу у відповідь на появу нових зорових сигналів.
Нервові центри заднього таламуса (Латеральні колінчаті тіла) готують зорову інформацію до вступу в кору великих півкуль, контрастуючи зображення з використанням контурів латерального гальмування. Зорова кора розташовується в потиличній області великих півкуль і частково заходить на їх медіальну поверхню (рис. 12.1, б). У зоровій корі відбувається інтеграція паралельних потоків зорової інформації і реалізується впізнавання ускладнюються візуальних образів.
Первинна зорова кора займає саму задню потиличну область кори (поле 17). Чергуються групи нейронів реагують на появу в поле зору по-різному орієнтованих ліній (по відношенню до горизонту). Одна популяція нейронів відповідає максимальною активністю на горизонтальні відрізки, інша - на вертикальні, третя - на що йдуть під кутом 45 ° і т. П.
Спереду від первинної знаходиться вторинна зорова кора. Вона підсумовує інформацію про наявність кількох окремих ліній, забезпечуючи сприйняття геометричних фігур. У цій області відбувається об'єднання чорно-білого потоку (частково зумовленого палочковиє сигналом) і потоку сигналів про колір (колбочковой сигнал). Тут порівнюється інформація від правого і лівого ока (через наявність хіазми така інформація потрапляє в одне півкуля та обробляється ще в первинної зорової кори), що дозволяє оцінити обсяг об'єктів і відстань до них.
На кордоні потиличної, тім'яної і скроневої областей розташовується третинна зорова кора, синхронна робота цілих груп в якій забезпечує розпізнавання найбільш складних і узагальнених ознак розглянутих об'єктів. Ця область кори у людини пов'язана з впізнавання знайомих осіб, а також зі сприйняттям написаного тексту і читанням.
Пошкодження первинної зорової кори призводять до втрати окремих ділянок в поле зору і практично не компенсуються. Пошкодження вторинної і третинної кори порушують сприйняття і впізнавання зорових образів, але добре компенсуються, оскільки властивості нейронів в цих областях є результатом навчання.
Зорова адаптація. Оскільки сприйняття світла призводить до розпаду зорових пігментів, то зрозуміло, що інтенсивне висвітлення викликає в фоторецепторах швидке зниження кількості молекул фотопигментов. Таке «вицвітання» фотопигментов компенсується процесом повторного синтезу (ресинтезу) пігментів з продуктів їх розпаду. Чим інтенсивніше відбувається розпад пігментів, то більша йде їх ресинтез. В результаті розпад і ресинтез врівноважуються на рівні, відповідному ступеня освітленості. Так, на яскравому сонячному світлі вміст в паличках родопсина становить не більше 1-2% максимально можливого. При переході в сутінки такої невеликої кількості пігменту недостатньо для нормального зорового сприйняття. Людина при цьому деякий час нічого не бачить, але в результаті синтезу кількість пігментів збільшується, і через 10-30 хв настає темновая адаптація - можливість розрізнити предмети при дуже низькому рівні освітленості. Якщо знову переміститися в яскраво освітлене місце, пігменти в фоторецепторах почнуть стрімко розкладатися (вицвітати) і настане тимчасове збудження зорової системи ( «засліплення»). Протягом декількох секунд кількість фотопігмептов сильно знизиться, відбудеться світлова адаптація і можливість бачити повернеться.
Темновой і світловий адаптації сприяють рефлекторні зміни діаметра зіниці: кількість світла, що надходить на сітківку, може змінюватися майже в 20 разів. Ту ж функцію забезпечує і рефлекторне закривання очей при різкому збільшенні рівня освітленості.
Зорові ілюзії. Фоторецептори є досить «повільними» сенсорними клітинами, і реакція (гіперполяризуючий рецепторний потенціал) на навіть короткий світловий стимул розвивається 20-25 мс, а потім протягом такого ж часу згасає. Це призводить до того, що при повторах зорових сигналів з частотою більше 20 Гц вони починають зливатися, т. Е. Відповідь на черговий кадр підсумовується з відповідями на попередній і наступний стимули. В результаті дискретний (миготливий) сигнал починає сприйматися як безперервний. Саме завдяки цьому можливе створення «живих» кіно- і телезображень, реально представляють собою зміну кадрів з частотою 24 Гц і більше.
ілюзія кольору. Розмаїття кольорів в реальності не існує, а є тільки сигнали від синьо-, зелено-і червоно-чутливих колб, що реагують на електромагнітні хвилі різної довжини. Однак наші внутрішні «графічні програми» представляють нашій свідомості інформацію про те, скільки об'єкт відображає (випромінює) синіх, зелених і червоних хвиль саме в вигляді «змішаних» світел: оранжевого, бузкового, смарагдового і т. Д.
Ідея про те, що око бачить лише кілька «чистих» квітів, а їх злиття відбувається вже в мозку, з'явилася ще в кінці XVIII ст. (Експерименти Томаса Юнга), а в середині XIX в. зіграла свою роль у виникненні імпресіонізму, особливо такого його напрямку, як пуантель. Сучасні технічні системи (кольорові телевізори і дисплеї) використовують той же принцип - створення складного кольору за рахунок злиття трьох «простих»: червоного, зеленого, синього.
ілюзія обсягу. Обсяг, звичайно, існує реально. Але кожен наш очей «сканує» плоску картинку. І далі вторинна зорова кора порівнює два плоских зображення і «обчислює» обсяг. Цю систему легко обдурити - звідси поява ЗЛ-картинок і ЗЛ-фільмів.
Ілюзії контекстного сприйняття. Залежно від оточення і мотивації ми впізнаємо різні образи на одному і тому ж зображенні.
Рухи очей. Для успішного розпізнавання зорових образів дуже важливі руху очей. Вони здійснюються за допомогою трьох пар черепних нервів (III, IV і VI), які іннервують шість пар окорухових м'язів. Рухи очей управляються центрами, які знаходяться у верхніх горбках четверохолмия. Ці центри, в свою чергу, контролюються корою великих півкуль, мозочком і базальними гангліями.
Основні типи рухів очей - це саккади і плавні стежать руху.
саккади - стрибкоподібні рухи очей тривалістю 10-80 мс. Вони супроводжують фіксацію погляду на якомусь об'єкті, стеження за об'єктом, розглядання зображення. Амплітуда саккад може бути дуже невеликий - всього кілька кутових хвилин, але може становити більше 90 °. Тривалість саккади не залежить від її амплітуди, т. Е. До моменту початку саккади мозок «прораховує», наскільки треба зрушити погляд, і кутова швидкість виявляється пропорційна амплітуді.
Відстеження рухомого об'єкту здійснюється завдяки плавним рухам очей. Воно включається спеціальними нейронами - детекторами руху - в верхніх горбках четверохолмия. Мінімальний поріг швидкості (абсолютний поріг), що запускає стеження, приблизно 5 ° / с, максимально можлива швидкість стеження - 30-40 ° / с. Якщо ця швидкість більша, виникають саккади. Початок стеження відстає від початку руху на 0,15-0,2 с, але швидкість руху очей відразу ж відповідає швидкості руху об'єкта. Отже, ЦНС здійснює попереднє програмування рухів очей.
при розгляданні зображення відбувається фіксація погляду на найбільш інформативних елементах - на контурі предмета, точках зміни напрямку контуру, при розгляданні особи (на очах, губах і т. д.). Періоди фіксації змінюються саккадами. Ієрархія вибору точок фіксації залежить від індивідуального досвіду, мотивації, поставленого завдання.
При ураженнях лобових часток, де знаходяться центри планування рухів, спостерігаються хаотичні фіксації погляду. Аналіз рухів очей, часу і послідовності фіксацій активно використовується в сучасних нейромаркетологічних дослідженнях.