| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Як уже зазначалося, спроба пояснити появу кроссоверних класів тільки на основі гіпотези конверсії, т. Е. Взаємоперетворення алелей в дигетерозигот, виявилася неспроможною. Реальність реціпрок- них обмінів була доведена при цитогенетичному вивченні кросинговеру. Гіпотезу конверсії, здавалося б, спростовують дані зошитового аналізу - регулярне розщеплення (2: 2) для кожного з досліджуваних генів. Дійсно, ця ілюстрація правила чистоти гамет спирається на найбільш часті варіанти зошити.
Сенсаційним стало відкриття К. К. Ліндегрена (1949), який описав відхилення від нормального (2: 2) розщеплення в тетрадах диплоидного гібрида дріжджів Sacch. cerevisiae, гетерозиготного по ADE2 : adel. Поряд з тетрадами 2 ADE2 : 2 ade2 зрідка зустрічалися тетради зі співвідношенням 3 ADE2: ade2 і 1 ADE2 : 3 ade2.
Надалі було показано, що у дріжджів конверсія по різним генам - звичайне явище, що зустрічається з частотою близько 1%. Як правило, спостерігається рівність частот зошити 3А : 1а і А : За. Конверсія була описана і у інших грибів, наприклад Neurospora crassa, Sordaria fimicola. При цьому у них були отримані не тільки октади з співвідношенням 6А : 2а або 2А : 6а, аналогічні зошит дріжджів з розщепленням ЗА: а і А: За, але і октади з співвідношенням 5: 3 (і 3: 5), спочатку здавалися не відповідають розщепленню за законом Г. Менделя. Поява таких співвідношень можна пояснити, тільки припустивши, що у деяких гаплоїдних продуктів мейозу відбувається розщеплення в подальшому мітотичного ділення - так зване постмейотічне розщеплення.
Якщо конверсію вивчають в полігетерозіготах по ряду зчеплених маркерів, можна спостерігати кореляцію між конверсією по якому-небудь маркера і реципрокною рекомбинацией по фланговим маркерами, т. Е. По маркерами, розташованим зліва і праворуч від ділянки конверсії. С. Фогель, Р. Мортімер і Д. Херст вивчили 11 023 тетради дріжджів, серед яких виявили 907 випадків конверсії {Конвертантних тетрад), І переконалися, що в 445 з них (49,1%) одночасно з конверсією сталася реціпрокіая рекомбінація (Кросинговер) по фланговим маркерами, т. Е. Практично в половині випадків конверсія супроводжувалася кросинговером. Дослідники отримали доказ того, що конверсія не приводить до появи нових алелей, а тільки порушує співвідношення батьківських алелей при розщепленні деяких зошити. Це змусило припустити, що конверсія відбувається внаслідок копіювання одного аллеля за рахунок іншого. Тут доречно згадати гіпотезу Дж. Беллінгем, відроджену в 1950-х рр. А. Херші і Дж. Ледербергом, про вибіркове копіювання, або копіюванні зі зміною матриць, стосовно реплікації і рекомбінації геномів бактеріофагів і бактерій. Відповідно до цієї гіпотези реплікація частково може відбуватися по матриці одній, а частково - за матрицею інший (гомологичной) молекули ДНК (рис. 6.6). Мабуть, даний механізм можливий тільки для рекомбінації на дуже коротких ділянках, інакше це буде суперечити напівконсервативним механізм) 'реплікації ДНК.
Мал. 6.6. Різні схеми механізму вибіркового копіювання: а - освіту рекомбінантної хромосоми по гіпотезі часткових реплік; б - вибіркове копіювання частини хромосоми; в- реципрокное перемикання реплік, що забезпечує кроссинговер; г - розрив і копіювання; а Б В: суцільні лінії - двунітевие молекули ДНК, пунктирні - їх копії при допущенні консервативної реплікації; г: антипаралельні нитки ДНК (+ і -) зображені суцільними і пунктирними лініями. Стрілки - напрямок реплікації
На участь матричного процесу (можливо, реплікації) в ході конверсії вказують і дані по спільної конверсії відразу двох тісно зчеплених мутацій. Наприклад, в тетрадном аналізі дигетерозиготи дріжджів
можуть бути отримані тетради як з аномальним розщепленням по кожному з маркерів:
так і з аномальними розщепленням по обом маркерами:
Це явище отримало назву спільної конверсії, або кокон- версії. Можуть бути отримані і тетради - результат реципрокною рекомбінації:
Як правило випадки коконверсіі зустрічаються на коротких відстанях між а й b (Близько 1 % рекомбінації), причому чим ближче розташовуються а і by тим частіше відбувається коконверсія і тим рідше - реципрокная рекомбінація. Існування коконверсіі показує, що конверсія захоплює певний ділянку генетичного матеріалу.
Слід нагадати так звану високу негативну інтерференцію. Явище, яке трактували як стимулювання одного реці- Прокной обміну іншим, також спостерігається на дуже коротких генетичних відстанях, наприклад в IV хромосомі D. melanogaster, має рекомбінаційну довжину всього 3,0%. Поява в полігібридне схрещування для множини рекомбінантних сегрегантов по дуже тісно зчепленим маркерами дає величину коінціденціі с » 1, і інтерференція (/ = 1 - с) в такому випадку набуває негативного значення. Подібні міркування справедливі тільки в випадках з реципрокною рекомбинацией - кроссінгове- ром. Позірна збіг декількох рекомбінаційних подій на коротких відстанях - результат конверсії, що виявляється тільки при тетрадном аналізі. Наприклад, при розщепленні трігетерозіготи
можуть з'явитися тетради:
з конверсією за середнім маркера В / b. При розгляді випадкової вибірки гамет при генетичному аналізі вищих еукаріот, наприклад при анализирующем схрещуванні, поява нащадків АВС і abc створює враження невипадкового збіги обмінів на ділянках A-В і В-С при тісному зв'язку всіх маркерів і рідкісному появі одиничних рекомбинантов на ділянці А-С.
Насправді це результат конверсії, або нереціпрокной рекомбінації, а так званої високої негативної інтерференції не існує.