ПОЛІСАХАРИДИ СПОЛУЧНИХ ТКАНИН

До гетерополісахарид, що мають важливе значення для формування і нормального функціонування сполучної тканини, можна віднести гіалуронову кислоту (полімерна ланцюг з чергуються залишками D-глюкуронової кислоти і N-ацетил-О-глюкозаміну).

Ще одну групу структурних і захисних полісахаридів складають глікозіт іногяікани, або кислі мукополісахариди. Зазвичай вони приєднуються до білків, утворюючи протеоглікани, т. е. що складаються з полісахаридів і білків з'єднання, в яких на частку полісахариду припадає основна частина молекули - зазвичай більше 95%. На відміну від протеогліканів в глікопротеїну, також складаються з полісахаридів і білків, ббльшую частина молекули становить білок.

Глікозаміноглікани утворюються з повторюваних дісахарідних залишків, кожен з яких представляє собою похідне аміногексози - зазвичай D-глюкозаміну або D-галактозаміну. Щонайменше один з цукрів в періодичному дисахаридного залишку глікозаміноглікану містить кислотну карбоксильную або сульфатну групу, яка несе при pH 7 негативний заряд.

Прикладом кислої гексози може служити D-глюкуронати, що утворюється з D-глюкози шляхом її окислення по шостому атому вуглецю. Карбоксильная група в положенні 6 дисоціює при pH, близьких до 7:

Глікозаміноглікани відносяться до гетерополісахарид, так як вони складаються з чергуються залишків моносахаридів двох різних типів (табл. 8.15, рис. 8.16).

Таблиця 8.15

Моносахаридними компоненти полісахаридів сполучної тканини

У назві «мукополісахариди» приставка муко вказує на те, що ці полісахариди були отримані вперше з муцина - змащуючого протеогликана, що міститься в слизових виділеннях. Згодом термін «кислі мукополісахариди» став використовуватися стосовно до кислих полісахаридів різних тканин хребетних.

Протеоглікани присутні в гелеобразном основній речовині ( «міжклітинному цементі»), що заповнює в більшості тканин простір між клітинами. Крім того, вони містяться в хрящах, сухожиллях і шкірі, а також в синовіальної рідини, що виконує функцію мастила в суглобах.

Мукополісахариди ділять на нейтральні, які складаються з N-ацетил-D-глюкози і на і манози, і кислі - що містять велику кількість уронових кислот і сульфатів. У слизу завжди міститься багато мукополісахаридів. Вони утворюються в результаті багаторазового повторення структурних одиниць з дисахаридів, отриманих з'єднанням гексозних аминосахаров з уроновая кислотами.

Мал. 8.16. Моносахаридними компоненти полісахаридів сполучної тканини

Гіалуронова кислота - це глікозаміноглікан міжклітинної основної речовини тканин тварин, вона виявлена в підшкірному шарі і склоподібному тілі. Складається з повторюваних одиниць дисахарида, в якому D-глюкуронової кислоти утворює з N-ацетил-О-глюкозаміном гликозидні зв'язку:

Гіапуроновая кислота утворює дуже в'язкі, гелевидні розчини. Вона часто зустрічається в поєднанні з іншими глікозаміногліканами. В якості лікарського препарату гіалуронова кислота використовується при лікуванні артритів - захворювань суглобів.

Секретується деякими патогенними бактеріями фермент гіалуронідаза здатний гідролізувати гликозидні зв'язку гіалуронової кислоти і тим самим полегшувати проникнення бактерій в тканини.

фермент гиалуронидаза хребетних в процесі запліднення гидролизует глікозаміноглікани зовнішньої оболонки яйцеклітини, роблячи її проникною для сперматозоїда.

У протеогликанами хрящів молекули гликозаминогликанов ковалентно пов'язані з білком.

Типовий протеогликан хрящової тканини містить близько 150 полісахаридних ланцюгів з молекулярною масою 20 000 кожна; вони (у вигляді бічних ланцюгів) ковалентно приєднані до «серцевинним» поліпептидам. Такі протеоглікани є сильно гідратованих структури.

мукополісахарид хондроитин - основний полісахарид протсогліканов хряща. За складом майже ідентичний гіалуронової кислоти, але замість залишків М-ацетил-О-глюкозаміну він містить М-ацетил-Е-галактозамин. До його складу входять сірчанокислий ефірні групи - хондроітінсульфати А, В і С. Хондроі- тінсульфати А і С містять D-глюкуронової кислоти, а хондроитинсульфат В (дерматансульфат) - L-ідуроновая кислоту.

дерматансульфат шкіри також містить чергуються залишки двох різних цукрів (табл. 8.15).

Ще один важливий глікозаміноглікан - гепарин:

Гепарин утворюється лише в клітинах, присутніх в вистилає шарі стінок артерій. До його складу входять повторювані одиниці із залишків шести цукрів, кожна з яких представляє собою послідовність чергуються залишків сульфопроізводние М-ацетил-Е-глюкозаміну і D-ідуроната. Він містить велику кількість сульфатів.

Гепарин - потужний інгібітор згортання крові; він запобігає утворенню тромбів в циркулюючої крові. Виділений з легеневої тканини гепарин використовується в медицині для запобігання згортання донорської крові, а також для попередження згортання крові в судинах при різних патологічних станах, наприклад після нападів стенокардії і важких травм.

Більшість вуглеводів містить сіалові кислоти, сульфати, уроновие кислоти. завдяки чому клітинна поверхня в нейтральному середовищі має негативний електричний заряд. При виникненні міжклітинних зв'язків, мабуть, важливу роль відіграють іони Са² які можуть пов'язувати дві негативно заряджені групи на поверхні сусідніх клітин. Тому при поділі клітин їх обробляють реагентом ЕДТА, що зв'язує Са²*. Однак тільки дією іонів Са²⁺ неможливо пояснити, з чим пов'язана тканинна специфічність клітин при утворенні контактів.

У нормальних клітинах печінки поверхневий шар містить гепарансульфат як основний компонент. При злоякісної пухлини в печінці підвищується вміст хондроінтінсульфата, а зміст гепарансульфату падає. Зчеплення клітин при цьому зменшується, що, можливо, пов'язано з різним розподілом в нормальних і ракових клітинах мукополісахаридів, які є центрами ініціації злипання клітин під дією фактора конканавалін А.

У табл. 8.16 відображені загальні біологічні функції вуглеводів.

Біологічні функції вуглеводів

Таблиця 8.16

1. Практичне застосування продуктів клітинного синтезу, мікробні клітини - біохімія
   Клітини постійно синтезують речовини, необхідні для їх життєдіяльності. Ці речовини знаходять все більше застосування в промисловості і медицині. Деякі з них унікальні і не можуть бути отримані методом хімічного синтезу. Такі найдавніші виробництва, як хлібопечення, виноробство, пивоваріння,
2. Позиційна інформація та картування бластодерми у дрозофіли - генетика
   Доля клітин бластодерми, що утворюються в результаті перших поділів дроблення в яйці дрозофіли, т. Е. Детермінації, залежить від їх положення по відношенню до довгої осі яйця. У той же час диференціювання ровка статі у дрозофіли автономна і в кожній клітині визначається співвідношенням статевих
3. Поведінку і гальмівні процеси. Типи вищої нервової діяльності - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   Описуючи нервові процеси, що призводять до появи поведінки, І. П. Павлов використав термін «вища нервова діяльність» (ВНД). Поняття ВНД досить точно відповідає тому, що мається на увазі під психічною діяльністю. В основі ВНД лежать процеси збудження (передачі сигналів по ЦНС) і гальмування
4. Потреба і нормування вуглеводів в харчуванні - фізіологія харчування
   Потреба у вуглеводах залежить від добових енерговитрат людини. За нормами харчування Росії для здорових дорослих людей потрібно близько 5 г на добу засвоюваних вуглеводів на 1 кг маси тіла. При високій фізичній активності (важка фізична праця, активні заняття спортом) потреба в вуглеводах
5. Постембріональний кровотворення - цитологія, гістологія і ембріологія
   У спеціалізованих тканинах - мієлоїдної і лімфоїдної відбувається постембріональний кровотворення. У цих тканинах відзначають збалансований процес новоутворення і руйнування клітинних елементів. У мієлоїдній тканини утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, кров'яні пластинки, тромбоцити,
6. Порушення обміну нуклеотидів - біохімія частина 2.
   Основні захворювання, зумовлені порушенням обміну пуринових і піримідинових нуклеотидів, представлені в табл. 26.2. Таблиця 26.2. Захворювання, пов'язані з порушенням обміну нуклеотидів
7. Порівняння смаку та нюху - фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем
   Смак і нюх є два види хімічної чутливості на зовнішні роздратування (ексгерорецепція). У цих двох видів хеморецепции є риси подібності та відмінності (див. Табл. 16.2). Таблиця 16.2 Порівняння смаку та нюху 3 1 Вартанян І. Л. Фізіологія сенсорних систем. 2 Сміт К. Ю. М. Біологія сенсорних
8. Полярність яйцеклітин - біологія. Частина 1
   При малій кількості жовтка в яйцеклітині він зазвичай розподілений в цитоплазмі рівномірно і ядро розташовується приблизно в центрі. Такі яйцеклітини називають ізолеці- тал'нимі (Від грец. изос - рівний). У більшості хребетних жовтка багато, і він розподілений в цитоплазмі яйцеклітини нерівномірно