ЗАГИБЕЛЬ КЛІТИН

У розвитку зародків поряд з розмноженням клітин важливу роль відіграють процеси загибелі клітин.

В даний час розрізняють два принципово різних типи клітинної загибелі: апоптоз і некроз (Табл. 8.2).

Таблиця 8.2. Порівняльна характеристика апоптозу і некрозу

Останнім часом виділяють два типу апоптозу. У клітці при наявності пошкоджень виникають сигнали, що запускають апоптоз «зсередини». Життєздатні, але непотрібні організму клітини гинуть в результаті апоптозу «по команді». Сигнал «загинути» надходить через мембранні або цитоплазматичні рецептори з позаклітинного середовища.

Механізми апоптозу активно вивчаються. Вони являють собою складні молекулярні каскади. З'ясовано, що важливу роль відіграють транскрипційні фактор - білок р53 і, щонайменше, 14 білків-ферментів каспаз.

Найбільш яскраві приклади руйнування клітин і органів відносяться до постембріональному стадіях метаморфоза земноводних і комах. У пуголовків резорбируются (розсмоктуються) хвіст, кишечник і зяброві кришки, у личинок комах руйнується більшість внутрішніх органів. В ході ембріонального розвитку вищих хребетних і людини також мають місце процеси дегенерації органів, які спочатку закладаються, а потім зникають. У особин жіночої статі дегенерируют вольфови протоки, у особин чоловічої статі - мюлерові канали, що є, по-віді- мому, результатом впливу статевих гормонів (рис. 8.4). У ембріона людини спочатку закладаються ребра у 7-го шийного хребця і 9-10 хвостових хребців, потім вони зазвичай зникають, так що шийні хребці, як правило, ребер не несуть і в п'ятій точці залишається А-5 хребців.

Чимале значення належить процесам загибелі клітин при утворенні порожнин тіла або судин (так звана кавітація), що мають спочатку вигляд тяжів без просвіту.

У центральній нервовій системі спочатку утворюється більше нервових клітин, ніж потім зберігається, так як частина нейронів, які не встановили зв'язку зі своїми мішенями, гине.

Цікаво порівняння впливу умов на процеси загибелі клітин в дистальної частини лапок у курчати і каченяти. Як відомо, у каченят загибель клітин в дистальної частини лапки невелика, внаслідок чого у них між другим, третім і четвертим пальцями утворюються перетинки. Коли створювали химери, поєднуючи мезодерму з нирки ноги качки з ектодермою курчати, і навпаки, підсаджуючи потім химерні нирки кінцівок на бічну поверхню курячого зародка, в обох випадках отримували розвиток по типу качиної кінцівки, т. Е. З перетинкою між пальцями (рис. 8.5 ).

Мал. 8.4. Область клоаки і хвоста у зародків людини.

А - в кінці 4-го тижня; Б - на 8-му тижні.

1 - ректальная область клоаки, 2 - уроректальная складка, 3 - область сечостатевого синуса в клоаку, 4 - хорда, 5 - нервова трубка, 6 - статевий горбок, 7 - аллантоіс, 8 - жовтковий стеблинка, 9 - пряма кишка, 10 - уроректальная перегородка, 11 - сечостатевої синус, 12 - сечовий міхур

Таким чином, мезодерма курчати, володіючи здатністю до загибелі при нормальному розвитку, в присутності ектодерми качки не гине, т. Е. Змінює свої властивості. Назнавств досвід підтверджує значення міжклітинних регуляторних механізмів у розвитку.

Генетичний контроль клітинної загибелі простежується також на прикладі мутацій. Аналіз мутації під назвою talpid у курчати показує, що в кінцівці відсутні передня і задня некротичні зони, в результаті чого не відбувається формування контурів, які звужують кінцівку, і лапка виходить дуже широкою. Крім того, у таких мутантів відсутня область апоптозу під назвою темної плями, в результаті чого не відбувається поділу великої і малої гомілкових кісток. Нерозділення кісток гомілки і відсутність їх звуження поєднуються з кісткової полідактилія (багатопалості) і синдактилією (зрощенням) м'яких

Мал. 8.5. Розвиток задньої кінцівки курчати (А) і каченяти (Б); мутація talpid (В) і досліди з пересадки мезодерми і ектодерми в нирках кінцівок (Г).

1 - мезодерма нирки кінцівки, 2 - апікальний ектодермальний гребінь, 3 - ділянки некрозу між пальцями у зародка курчати, 4 - химерні нирки кінцівок, 5 - мезодерма качки, 6 - ектодерма курчати, 7 - мезодерма курчати, 8 - ектодерма качки

тканин в нозі. Кінцівка має широкий і веслообразний вид з 6-7 пальцями. Це аутосомно-рецесивна мутація. Аналогічні вади описані у людини.

Існують також мутації, що розширюють зони апоптозу. У дрозофіли мутація Ваг сильно зменшує очі, а мутація vestigial зменшує крила за рахунок збільшення ділянок загибелі клітин. Описано подібні мутації і у курей.

Мутаційні зміни гена р53 зустрічаються в пухлинних клітинах і виявлені, за даними різних дослідників, у 55-70% хворих на рак.

Виборча загибель клітин не менш важлива для морфогенезу, ніж інші клітинні процеси. Різні тонкі за задумом досліди дозволяють встановити, що загибель клітин має три рівні регуляції: генетичний контроль, міжклітинні взаємодії і організменний рівень.

1. Зміни нуклеотидних послідовностей ДНК. Генні мутації - біологія. Частина 1
   Нескоректована зміни хімічної структури генів, що відтворюються в послідовних циклах реплікації і проявляються у потомства у вигляді нових варіантів ознак, називають генними мутаціями. Зміни структури ДНК, що утворює ген, можна розділити на три групи. Мутації першої групи полягають в заміні
2. Зміни геномної організації спадкового матеріалу. Геномні мутації - біологія. Частина 1
   Розглянуті вище механізми рекомбінації спадкового матеріалу (кросинговер, розбіжність гомологічних хромосом і незалежна поведінка хромосом в анафазе I мейозу, запліднення) при закономірний їх перебігу обумовлюють комбинативную мінливість, але не змінюють загальної структури генома як видовий
3. Згортання крові - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
   Зупинка кровотечі обумовлена згортанням крові. У людини кровотеча з дрібних судин зупиняється через одну - три хвилини. Згортання крові і зупинка кровотечі при пошкодженні стінки судини включають кілька послідовних етапів. У цьому процесі беруть участь фактори згортання крові тромбоцитів,
4. Застосування ферментів, загальна характеристика, іммобілізовані ферменти - біохімія
   Ферменти протягом багатьох років застосовуються в різних областях практичної діяльності людини: в шкіряної, харчової, текстильної, фармацевтичної та інших галузях промисловості, а також в медицині, сільському господарстві, хімічному синтезі. Ефективність дії ферментів багаторазово вище в порівнянні
5. Запліднення - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   запліднення -злиття чоловічої (спермия) і жіночої (яйцеклітини) статевих клітин, що мають гаплоїдний набір хромосом, в результаті чого утворюється нова клітина - зигота з диплоїдним набором хромосом, що дає початок розвитку нового організму, що володіє подвійною спадковістю (матері і батька)
6. Залози - цитологія, гістологія і ембріологія
   В процесі метаболізму клітини виділяють продукти: екськрети - речовини, що утворюються як продукти розпаду, що підлягають виділенню з клітки, наприклад вугільна, молочна, сечова кислоти і ін .; секрети - речовини, що синтезуються в клітинах. Залізисті епітелії спеціалізовані на освіту і вироблення
7. Закономірності росту і розвитку дитячого організму. Вікова періодизація - вікова анатомія і фізіологія в 2 Т. Т.1 організм людини, її регуляторні та інтеграційні системи
   Формування людського організму триває після народження (постнатальний період) і закінчується до 22-25 років. У періоди зростання організму збільшуються маса і поверхня тіла, що обумовлено розвитком тканин, органів і окремих частин тіла. Одночасно відбувається розвиток функцій органів і систем
8. Захист від активних форм кисню (АФК) - біохімія
   Система захисту від АФК включає два основних способи: неферментативне і ферментативний. Неферментативная захист. Вона здійснюється за допомогою антиоксидантів - речовин, які виступають в якості пастки кисневих радикалів. Ці речовини взаємодіють з АФК, тим самим знижують їх реакційну активність