Утворення сечі - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи

Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство

Головна → Медицина → Вікова анатомія і фізіологія. Т.2. Опорно-рухова і вісцеральні системи

ОСВІТА СЕЧІ

Нирки влаштовані таким чином, що через біологічні мембрани в сечовивідні шляхи проходять тільки непотрібні організму речовини. За рахунок тісної взаємодії між кровоносними судинами і епітелієм ниркових канальців екськрети, що знаходяться в крові в малих концентраціях, проникають через судинну стінку в канальці.

Освіта сечі складається з трьох етапів: фільтрації, зворотного всмоктування (повернення в кров речовин з ниркових канальців) - реабсорбції і канальцевої секреції (рис. 16.7).

««		ЗМІСТ			»»

З капілярів клубочка через епітелій капсули фільтруються елементи плазми крові, що утворюють «первинну сечу». Стінка капсули пропускає молекули діаметром приблизно до 100 нм, а тому такі крупномолекулярні речовини, як складні білки, формені елементи крові, в нормі через цей фільтр не проходять. Здатність проникати через епітелій капсули залежить від електричного заряду молекул. Вільно проходять в щелевидную порожнину між стінками капсули неорганічні і низькомолекулярні речовини - вода, сечовина, сечова кислота, глюкоза, амінокислоти. Цьому сприяє різниця артеріального тиску в приносить і виносить артеріолах. Артеріальний тиск в ниркових судинах вище, ніж в інших органах, і становить близько 70 мм рт. ст. Це пояснюється тим, що ниркова артерія відходить від черевної аорти до її розгалуження на артерії, довжина аорти невелика, тому падіння давши-

Мал. 16.7. Послідовність процесів утворення сечі

лення незначно. Проникність капілярів клубочків може змінюватися під впливом циркулюючих в крові гормонів і інших речовин.

Факторами, що перешкоджають фільтрації, є підвищений гідростатичний тиск фільтрату в порожнині капсули клубочка (понад 20 мм рт. Ст.) І онкотичне тиск, що створюється присутніми в плазмі крові білками (понад 30 мм рт. Ст.), Яке утримує воду в кровоносній руслі. Таким чином, тиск, що забезпечує клубочкову фільтрацію, так само: 70 - (20 + 30) = 20 мм рт. ст. Протягом доби через нирки протікає 1700 л крові, а кількість первинної сечі становить 170 л. Вона містить 99% води, 0,1% глюкози, солі та інші речовини. З усієї плазми крові, що проходить через клубочкової капіляри, 20% фільтрується через клубочки і потрапляє в ниркові канальці. Інша частина, пройшовши через капілярну мережу звивистих канальців, повертається в кровоносне русло по венозній системі. Перенесення розчинених у плазмі крові речовин в первинну сечу здійснюється неспецифично. Це має велике значення, так як все фільтровані речовини можуть переходити в сечу і виводитися нирками.

У новонароджених швидкість фільтрації низька через недосконале будови епітелію капсули. У міру зростання дитини епітелій ущільнюється, посилюється кровотік і підвищується гідростатичний тиск в капілярах клубочків. Це призводить до збільшення швидкості фільтрації, яка протягом першого року життя наростає особливо швидко.

зворотне всмоктування - реабсорбция - відбувається в канальцях, де всмоктуються і знову надходять в кров вода, глюкоза, багато амінокислот, креатинін, сульфати, вітаміни, велика частина іонів натрію, кальцію, калію, магнію, хлору. У звивистих канальців першого порядку всмоктується 40-45% води від профільтрувалась в клубочках, в петлі Генле - 25-28%, в збірних трубках - до 20%. Процеси реабсорбції в низхідній і висхідній частинах петлі Генле взаємопов'язані. У низхідній частині через різницю осмотичного тиску в тканинної рідини і всередині петлі відбувається пасивна реабсорбція води (рис. 16.8). Різниця концентрацій підтримується тим, що в висхідної частини петлі активно відбувається реабсорбція іонів. Ця частина петлі непроникна для води, але пропускає іони, для яких непроникна спадна частина петлі. Підвищення концентрації сечі від низхідній до висхідної частини петлі в зв'язку з реабсорбцией води сприяє виходу мінеральних речовин в тканинну рідину в висхідній частини. У збірних трубках також відбувається реабсорбція води.

Рух іонів через епітелій стінок канальців пов'язане з проникністю мембран клітин і їх здатністю до активного транспорту іонів. Концентрація К 'в клітинах канальців висока, а концентрації Na "і СГ - низькі. Іони Na⁺пасивно рухаються з просвіту в клітини стінки канальця, звідки активно переносяться в рідину навколо канальців (див. рис. 16.8). Для цього другого етапу перенесення потрібні витрати енергії, яка постачається АТФ. Споживання ночками кисню пропорційно кількості активно переноситься Na⁺. Відсутність натрію в їжі або зниження його загальної кількості в організмі змушує нирку зберігати Na⁺, зводячи до мінімуму його виділення. Нирки ефективно знижують екскрецію, знижуючи обсяг фільтрації або посилюючи ре-

Мал. 16.8. реабсорбція натрію (А) і води (Б) в ниркових канальцях абсорбцію Na⁺, хоча останній процес вимагає витрат енергії. реабсорбція Na⁺ регулюється кількома способами.

перенесення До⁺ в клітини канальців відбувається шляхом активного транспорту, потім До⁺ пасивно дифундує в тканини. При високому загальному змісті До⁺ в організмі можлива його активна секреція в звивистих канальців другого порядку.

Транспорт СГ з просвіту канальця в тканини відбувається двома шляхами. Перший полягає в поєднанні СГ з іншим іоном, наприклад з Na⁺, при цьому утворюється нейтральна молекула. Інший - це рух СГ між клітинами стінки канальця. Транспорт СГ відбувається в основному пасивно, активний транспорт має місце лише у висхідному коліні петлі Генле.

Глюкоза фільтрується в клубочки вільно і виявляється в канальцевої рідини. У нормі глюкози в сечі не буває, що свідчить про повну реабсорбції всієї профільтрованої глюкози (рис. 16.9). Реабсорбція глюкози є активний процес, що вимагає енергії. Ймовірно, для глюкози, галактози і фруктози існує загальний транспортний механізм або молекула-переносник. ця

Мал. 16.9. Процеси фільтрації і реабсорбції глюкози при нормальному (А) і підвищеному (Б) рівні глюкози в крові транспортна система має кінцеву пропускну здатність. При нормальних рівнях глюкози в крові вона реабсорбі- руется повністю, не залишаючи в сечі слідів (рис. 16.9, а). При підвищенні рівня глюкози в крові система досягає свого максимуму, або точки насичення. Якщо це значення піднімається ще вище, то кількість профільтрованої глюкози перевершує те, яке може бути реабсорбіро- вано (рис. 16.9, б). В результаті глюкоза з'являється в сечі (глюкозурія), як це трапляється при цукровому діабеті, і короткочасно - після прийому їжі.

Нирки мають здатність активно реабсорбіровать багато речовин: фосфати, креатинін, сечову кислоту, вітамін С, кальцій, магній. Існують транспортні механізми для ряду амінокислот і низькомолекулярних білків. У звивистих канальців реабсорбція іонів регулюється гормонами коркового шару надниркових залоз, в першу чергу альдостеропом. Цей минералкортикоидов підсилює реабсорбцію Na⁺, головним чином, в звивистих канальців другого порядку. Навпаки, стимуляція ниркових симпатичних нервів помітно знижує екскрецію Na⁺. Було показано, що ці нерви безпосередньо контактують зі стінками всіх звивистих канальців і при їх стимуляції канальцевая реабсорбция посилюється.

Реабсорбція води - пасивний процес, який здійснюється силами осмотичного тиску. З 170 л води, фільтровану щодоби клубочками, 99% реабсорбуються в канальцях, з них близько 80% - в звивистих канальців першого порядку. Видалення іонів і води відбувається з однаковою швидкістю, причому іони переходять активно, а вода слід за ними внаслідок зростаючого осмотичного тиску.

завдяки канальцевоїсекреції з організму виділяються речовини, які не піддаються фільтрації (наприклад, деякі органічні кислоти).

Канальцева секреція представляє собою процес, за допомогою якого речовини переносяться з околоканальцевой рідини в нирковий каналець. Секреція подібна до фільтрацією в тому відношенні, що обидва процеси призводять до проникнення речовин в каналец, але фільтрація відбувається тільки в клубочку, а секреція - у всіх частинах нефрона, крім клубочка. Секреція може бути пасивною або активною, т. Е. Відбувається з витратою енергії. Велика частина активних секреторних механізмів має обмежену транспортну здатність.

Органічні кислоти і підстави (гуанидин, тіамін, холін, гістамін) переносяться різними способами. Пасивної секрецією переміщаються в каналец слабкі підстави і кислоти, а також До⁺. В останньому випадку в клітинах канальців синтезується аміак - він заміщає іони натрію і калію, які зберігаються в організмі.

Таким чином, транспорт речовин шляхом канальцевої реабсорбції і секреції залежить від фізико-хімічних властивостей цих речовин - молекулярної маси, розчинності в жирах і заряду. Ці особливості визначають можливість проходження речовин через біологічні мембрани. Клубочкова фільтрація і канальцева секреція сприяють виділенню речовин з сечею, тоді як канальцевая реабсорбция зменшує їх секрецію. Швидкість очищення плазми крові від певної речовини отримала назву «Нирковий кліренс».

первинна сеча утворюється в результаті фільтрації в кількості близько 170 л на добу. За складом вона відповідає плазмі крові, але позбавлена білків (табл. 16.1). Вона містить значні кількості води, іонів та інших речовин, які згодом повинні бути повернуті в організм. В результаті канальцевоїсекреції і реабсорбції сеча перетворюється на вторинну. Вона гііертонічна але відношенню до плазми крові: в ній великий вміст солей і інших речовин, концентрація яких зростає, зокрема, через всмоктування води в канальцях. Вторинної сечі на добу виділяється 1,2-2 л; отже, назад всмоктується до 168 л рідини.

Склад плазми крові, первинної та вторинної сечі, %

Збірні трубочки в нормі не проникні для води. Гормон вазопресин, або антидіуретичний гормон (АДГ), що виділяється задньою часткою гіпофіза - нейрогіпофізом, підвищує проникність стінки трубочок, внаслідок чого вода затримується в організмі і утворюється концентрована сеча. При дефіциті води підвищується виділення АДГ, який перешкоджає її втрати (рис. 16.10). Рівень АДГ підвищується при зневодненні або м'язової роботі, що веде до зменшення об'єму сечі. У хворих на нецукровий діабет відзначається або низький рівень АДГ, або нирки не реагують на гормон. У цьому випадку кількість сечі, що виділяється може досягати 5-10 л на добу.

Мал. 16.10. Вплив антидіуретичного гормону (АДГ) на реабсорбцію води:

а - при зневодненні організму; б - при набряку тканин

Відомі дві головні гормональні системи нирки - ренінангіотепзіновая і простагландіновая. Рені синтезується і виділяється групою клітин, які називаються юкстагло- мерулярнимі. Ці клітини є видозмінені клітини гладеньких м'язів, вони вистилають приносить артериолу і розташовані між нею і сегментом звивистих канальців другого порядку (рис. 16.11). Юкстагломерулярні клітини близько звивистих канальців реагують на концентрацію Na⁺ в його просвіті. Різні стимули, в тому числі зниження тиску в артеріолах, посилення активності симпатичної нервової системи, підвищення вмісту катехоламінів в крові, особливо при стресі, зменшення загального обсягу позаклітинної рідини в організмі і зміна електролітного складу рідини в звивистих канальців другого порядку, підсилюють вихід реніну. Він діє на глобулін плазми, що синтезується в печінці, в результаті чого утворюється ангіотензин I, який перетворюється в ангіотензин II. Останній є потужним судинозвужувальну агентом, підсилює вихід альдостерону, знижує синтез реніну і може підвищити реабсорбцію Na ^. Ренін-ангіотензинової системи бере участь у виникненні та підтримці деяких типів гіпертонії.

У мозковому шарі нирки утворюється особливо велике, в порівнянні з іншими ділянками організму, кількість проста-гландінов. Вони впливають на серцево-судинну систему, змінюють ефекти симпатичної системи, підсилюють

а, б - світлова та електронна скануюча мікроскопія синтез реніну, послабляють судинозвужувальні ефекти ангіотензину II, пригнічують активність АДГ. Освіта про- простагландинів гальмується аспірином.

Кислотно-лужну рівновагу, або регуляція pH, плазми крові відбувається кількома способами.

Рівень НСО3 в плазмі крові регулюється шляхом реабсорбції бікарбонату в звивистих канальців першого (90%) і другого порядків. Якщо рівень НСО3 ^в плазмі перевищує 28 мМ / л, то він починає з'являтися в сечі. Бікарбонат взаємодіє з кислотами і створює буферну середу в канальці.

секреція Н⁺ в сечу - активний процес, він залежить від pH сечі. Максимальний градієнт для секреції Н⁺досягається при pH = 4,5. Один із способів знизити кількість іонів Н⁺ в просвіті канальця складається в їх реакції з NH₃, при цьому утворюється МГЦ (аміак), який секретується нирковими канальцями і виводиться з сечею.

Таким чином, нирки відіграють надзвичайно важливу роль у підтримці гомеостазу. Хімічний склад сечі і її кількість служать відображенням водно-електролітного статусу організму.

речовини	плазма крові	первинна сеча	вторинна сеча
вода	90-92	близько 99	98-99
білки	7-9	відсутні	відсутні
глюкоза	0,1	од	те ж
сечовина	0,03	0,03	0,8-3,5
Сечова кислота	0,004	0,004	0,05
солі	0,9	0,9	про 00 00
Натрій (Na⁺)	0,3	0,3	0,4
Калій (К⁺)	0,02	0,02	0,15
Сульфати (іони)	0,002	0,002	0,18
Магній (Mg²⁺)	0,0025	0,0025	0,006