Головна |
« Попередня | Наступна » | |
Чутливість до досвіду і пластичність ЦН |
||
В основі взаємодії впливів середовища і розвиваються фізіологічних систем лежать висока чутливість нервової системи до досвіду і її здатність змінювати свої морфофункціональні характеристики в результаті таких впливів. Це властивість нервової системи називається пластичністю. Пластичність також визначають як здатність нервової системи до адекватних перебудов функціональної організації мозку у відповідь на значущі зміни зовнішніх і внутрішніх факторів (Д. А. Фарбер, Н. В.Дубровінская, 2003). Прийнято виділяти два аспекти цього поняття. Пластичність можна розглядати стосовно раннього онтогенезу як можливість компенсаторною перебудови структури та зв'язків нервових елементів при різних ушкоджує взаємодіях. Але можна розглядати пластичність і як морфофункціональні зміни, які відбуваються в нервовій системі при зміні властивостей навколишнього середовища, наприклад в умовах збагаченої і збідненої середовища. Встановлено, що функціонально незрілі структури володіють найбільшою пластичністю, тобто здатністю до реорганізації. З віком можливість пластичних перебудов в нервовій системі знижується. Пластичність нервової системи в ранньому онтогенезі зв'язується з присутністю в ній особливих біохімічних агентів - факторів росту нервової тканини (ФРН), які активізують і інтенсифікують ріст і розвиток нервових клітин. В даний час є безліч експериментальних даних, що свідчать про те, що на ранніх етапах розвитку зміни середовища можуть досить істотно змінити морфофункціональні особливості ЦНС, а також поведінка тварин і людини. Для оцінки діапазону пластичності ЦНС використовуються дані, одержувані в експериментах на тваринах з використанням середовища різного ступеня насиченості. Використання збагаченої і збідненої середовища як методичного прийому вперше було запропоновано Д. Хеб-бом (Hebb, 1949). Спираючись на результати своїх досліджень, він сформулював положення про те, що при сприйнятті тваринам в ранньому періоді підвищеної сенсорної стимуляції набувається досвід, який знаходить відображення в більш пізньому розвитку поведінки. Надалі метод вирощування тварин в ускладненою і примітивної середовищі застосовувався для виявлення значення раннього досвіду не тільки у формуванні поведінкових реакцій, але також і в розвитку різних нейрофізіологічних функцій, структури і метаболізму мозку. Збагачення середовища передбачає виховання молодих тварин у великих клітинах, обладнаних різними пристроями та предметами (містками, драбинками, іграшками і т.д.), кількість і якість яких постійно змінюється. Часта зміна обстановки вимагає від тварини підвищеної рухової активності та дослідницької діяльності. Для збагачення середовища використовуються також різні стимули (зорові, слухові, вестибулярні). За контрастом з цим збіднення середовища йде шляхом позбавлення всякого різноманітності зовнішньої обстановки. Крайній випадок являє плекання тварини в одиночній маленької порожній клітці в повній ізоляції від інших тварин. Показано, що морфологічні та функціональні характеристики ЦНС закономірно змінюються залежно від характеру зовнішніх впливів. Так, якщо дитинча тварини ростуть в умовах позбавлення зорового досвіду, спостерігаються морфологічна деструкція зорових центрів головного мозку і спотворення в ході дозрівання зорових функцій. При збагаченні середовища, навпаки, відзначається посилений розвиток морфологічних елементів (збільшується довжина півкуль, потовщується поперечник кори, укрупнюються тіла нейронів, збільшується розгалуження відростків нейронів, зростає число синапсів і т.д.). Встановлено, що у тварин, вирощених у збагаченому середовищі, кількість синапсів на одному нейроні в середньому на 20% більше, ніж на аналогічних нейронах у тварин, які виросли в збідненого середовищі. Істотно, проте, що мова йде про збільшення кількості збуджуючих синапсів. Одночасно з цим зменшується число гальмівних синапсів. Таким чином, збагачення середовища змінює співвідношення збудливих і гальмівних синапсів в нейроні на користь перших. Подібна зміна підвищує реактивність нейрона стосовно нових зоровим стимулам. Було також встановлено, що у таких тварин спостерігаються позитивні координовані зміни не тільки особливостей нейронів, а й інших клітинних утворень і тканин мозку. Всі перераховані зміни свідчать про поліпшення метаболізму мозку і динаміки мозкового дозрівання в цілому. Встановлено також, що тварини, які розвиваються в ускладненою зовнішньому середовищі, з поведінкових показниками мають високу дослідницьку активність, виражену здатність взаємодіяти з зовнішніми предметами і людьми. Поряд з описаними вище варіантами зміни сенсорно-пер-цептівного досвіду в етологичеських дослідженнях були використані й інші способи додаткової стимуляції. Процедури тактильного впливу, що отримали назву «Обслуговуючі компанії» і «джентлінга», передбачають регулярне тактильне вплив на дитинчат (наприклад, щурят) при виїмці з материнського гнізда. У цих роботах було встановлено, що навіть дуже короткочасне (кілька хвилин) і м'яке (погладжування) вплив на дитинчат збільшує їх резистентність до стресу в зрілому віці. Важливо, що зміни, що відбуваються в ЦНС під впливом зовнішніх в ° здействій, специфічно пов'язані з характером цих впливів. Певним способом організовуючи зовнішні впливи, можна отримати бажане і селективне зміна функціональної активно сті нервових елементів. Класичним прикладом модифікації функцій нейронів-детекторів під впливом індивідуального досвіду служить описане нижче дослідження. Наприклад, якщо одних кошенят вирощувати в умовах, де єдиним складним зоровим стимулом буде малюнок з вертикально орієнтованих чорно-білих смуг, а інших - в умовах, де їх будуть оточувати горизонтально орієнтовані чорно-білі смуги, то зорова кора кошенят першої групи придбає підвищену чутливість до вертикальних лініях і практично не реагуватиме на горизонтальні, а зорова кора другий, навпаки, стане чутливою до горизонтальних ліній і не буде реагувати на вертикальні. Під впливом раннього сенсорного досвіду відбувається спеціалізація нейронів - детекторів кори великих півкуль, їх «налаштування» на сприйняття стимулу, найчастіше зустрічається в середовищі. Подібна настройка представляє механізм адаптації, що безпосередньо виявляється в поведінці тварин. Кошенята першої групи відчувають труднощі, піднімаючись по сходах, так як вони не бачать горизонтальних ліній, утворених ступенями. Кошенята другої групи натикаються на вертикально орієнтовані ніжки меблів. Отже, під впливом сенсорного досвіду в період розвитку характер зв'язків в зоровій системі кошенят змінюється таким чином, що в першій групі кількість клітин, що реагують на найбільш часті стимули (вертикальні смуги), зростає, а частка клітин , чутливих до рідкісних стимулам (горизонтальним смугах), убуває, у другій групі відбуваються протилежні процеси. Зі сказаного випливає, що певним чином організовуючи зовнішні впливи, можна отримати бажане і селективне зміна функціональної активності нервових елементів. Як вже зазначалося, в ранньому періоді розвитку мозку спостерігається період надлишкової продукції синапсів (міжклітинних контактів). Кількість утворених синапсів явно перевищує число реально потрібних для проведення та обробки інформації в ЦНС. Сенс цього явища полягає в наступному: надлишкові синаптичні освіти опиняються перед необхідністю конкурувати за обмежену постсинаптичне простір, і синапси, які не використовуються, зникають. Таким чином, за періодом надпродукції синапсів обов'язково настає зменшення їх числа, але не випадкове, а обумовлене середовищним досвідом. Будучи незатребуваними, усуваються низькоефективних, невикористовувані синаптичні контакти. У той же час зберігаються і стабілізуються саме ті синапси, які несуть навантаження, проводячи нервові імпульси. Таким способом створюється остаточний патерн міжнейронних контактів в формується нейронної мережі. Отже, саме якість та інтенсивність середовищних впливів здійснюють підгонку нервових мереж у відповідності з особливостями середовища, в якій розвивається організм, забезпечуючи їх адаптивну настройку. Це явище отримало назву селективної стабілізації синапсів. Відомо, що в основі будь структурно-функціональної перебудови мозку завжди лежить зміна біохімічних процесів у нервовій тканині. Окремі ефекти ранньої сенсорної стимуляції пов'язують, проте не тільки з біохімічними перетвореннями в синаптичних контактах, а й із змінами у всій клітці. Численні факти говорять про те, що в результаті впливу сенсорно збагаченої середовища і тренування в тілах нервових клітин відбувається підвищення вмісту складного органічної сполуки - рибонуклеїнової кислоти (РНК), яка бере участь у синтезі білків, що забезпечують нервову передачу і взаємодія нейронів у нервових мережах. Водночас є чимало даних, які говорять про те, що біосинтез РНК і білків має пряме відношення до освіти слідів довготривалої пам'яті. Таким чином, головними нервовими механізмами, опосередковують ефекти ранніх середовищних впливів, є пластичні перебудови в ЦНС, що відбуваються на біохімічному і морфологічному рівнях. При такому, другий, підході поняття пластичності нервової системи набуває більш конкретний зміст. Воно має на увазі будь-які зміни ефективності та спрямованості зв'язків між нервовими клітинами, які по тривалості перевищують звичайні процеси передачі інформації. На рівні організму як цілого регуляція процесів розвитку здійснюється за участю гормонів. Найбільш істотну роль грають гормони гіпофіза, щитовидної залози, надниркових залоз, статеві гормони. Особливо велике значення гормону щитовидної залози тироксину, він робить вирішальний вплив на ріст і диференціацію нервової системи {В. Б. Розен, 1994). Його недолік в ранньому онтогенезі викликає незворотні зміни в дозріванні нервової системи. Штучне введення тироксину, навпаки, прискорює процеси дозрівання ЦНС (збільшуються темпи миелинизации і зростання нейронів). Присутність тироксину необхідно і для нормального психічного розвитку. Про це свідчить таке захворювання, як ендемічний кретинізм, що виникає при сильному недоліку йоду в навколишньому середовищі. (Йод входить до складу тироксину.) Профілактика ендемічного кретинізму полягає в додаванні йоду в продукти харчування. У ряді досліджень показано, що в результаті ранньої сенсорної стимуляції переважно стрессогенного типу (наприклад, хенд-линга) відбуваються суттєві зміни в системі гіпоталамус - гіпофіз - кора надниркових залоз, які набувають стійкий характер і визначають діапазон і якість емоційних реакцій на стресогенні впливу в періоді зрілості. При додатковій сенсорної стимуляції посилюється секреція гормонів гіпофіза, які організовують відповідь організму на стресогенний стимул. Під впливом цих гормонів змінюються параметри функціонування нервових центрів, що забезпечують адаптивні реакції. Статеві гормони також володіють сильним організуючим впливом на розвивається нервову систему, визначаючи маскулінні чи фемінінні спеціалізацію нервових центрів, які контролюють статеву поведінку. Гормони - специфічні індуктори функціональної активності генів. Гормони виступають як посередники у регуляції транскрипції генів. Причому особливо наочно роль гормонів у регуляції генної активності проявляється в умовах стресу, який супроводжується посиленою секрецією гормонів тропів гіпофіза, адреналіну, кортикостероїдів. Так вибудовується схема: фізична (сенсорна) стимуляція нервової системи - гормональна активація - зростання активності генів. Ця схема добре узгоджується з гіпотезою нейроендокринної регуляції процесу реалізації генетичної інформації, відповідно до якої передбачається існування на молекулярному рівні загальних механізмів, що забезпечують як регуляцію активності нервової системи, так і регуляторні впливу на генетичний апарат. Таким чином, головним (хоча, можливо, і не єдиним) ланкою, що здійснює взаємодію між ЦНС та генетичної системою, є гормони. 3.6.
|
||
« Попередня | Наступна » | |
|
||
Інформація, релевантна "Чутливість до досвіду і пластичність ЦН" |
||
|