| Головна |
| « Попередня | Наступна » | |
Нейрофізіологічні основи навчання |
||
|
Научение в контексті психофізіології визначається як формування просторово-часової організації активності мозку, що забезпечує виконання придбаного в процесі навчання нового поведінки (Ю. І. Александров, 2001). Існує багато різновидів навчання. Прийнято виділяти просте научение (звикання, сен-сітізація), асоціативне научіння (класичний та інструментальний умовні рефлекси) і складне научение (імпринтинг, латентне научение, когнітивне навчання) (М.М. Данилова, 1998). Предметом дослідження в нейрофізіології були переважно елементарні моделі навчання: звикання, сенситизация, тимчасовий зв'язок (умовний рефлекс). Наприклад, фізіологічною основою запам'ятовування служить умовний рефлекс як акт утворення тимчасового зв'язку між стимулом і реак цією. Звикання проявляється в поступовому зменшенні реакції в міру повторного пред'явлення подразника. Сенситизация - це процес, протилежний звикання. Вона виражається в зниженні порога і посиленні реакції при пред'явленні сильних сторонніх подразників. Завдяки сенситизации організм починає реагувати на раніше нейтральний подразник. Загалом дослідження стану структур мозку при таких формах навчання показало, Що багато відділів мозку під впливом досвіду змінюють показники свого функціонування. Причому це явище характерне не тільки для ранніх етапів розвитку, а й для дорослого періоду онтогенезу. Перераховані вище форми елементарного навчання (звикання і сенситизация) виявляються також в реакціях окремих нейронів. Звикання нейрона виявляється у поступовому ослабленні його реакцію який повторювався стимул. Сенситизация нейрона виражається у тимчасовому посиленні його активності, що виникає в результаті сильного впливу, наприклад електричного струму. При обговоренні механізмів навчання у великих популяціях нейронів виділяють інструктивні та селективні теорії навчання (Ю. До Александров, 2001). У першому випадку научіння пов'язується із зміною стану міжнейронних синаптичних контактів. Одним з найбільш важливих доказів правомірності інструктивного підходу служить явище довготривалої потенциации. Постсинаптическая потенціація проявляється в посиленні відповідей постсинаптического нейрона на одиночні імпульси, якщо заздалегідь піддати пресинаптичний нейрон високочастотної електричної стимуляції. Іншими словами, сильне збудження нейрона, що посилає імпульси, призводить до досить тривалого посиленню активності нейрона, що одержує ці імпульси. Ефект потенциации може зберігатися до декількох днів і навіть тижнів. Вважається, що така форма зміни функціонування клітинних контактів відповідає принципам синаптичної пластичності, здатної забезпечити тривале збереження результатів навчання. Селективні теорії навчання виходять з існування закладеного в процесі дозрівання різноманітності і резерву нейронів. В експериментах на тваринах було неодноразово показано, що існує особлива категорія так званих «мовчазних» нейронів, які набувають спеціалізацію при утворенні нових поведінкових актів. Розвиток уявлень про мережах нейронів як основі поведінки призвело до виникнення поняття навчаються нервових мереж і математичному моделюванню процесів переробки інформації в таких штучних мережах (Еделмен, Маунткастла, 1981). Нейронну мережу, як правило, представляють у вигляді сукупності нервових клітин, пов'язаних один з одним за допомогою синапсів, які проводять збудження тільки в одному напрямку. Поведінка мережі обумовлено взаємодією багатьох нейронів, кожен з яких збуджується і гальмується іншими, формуючи глобальне поведінка мережі. Причому поведінка мережі не визначається заздалегідь, а формується за рахунок модифікації її пластичних елементів на основі індивідуального досвіду. В якості пластичних елементів в теорії нервових мереж зазвичай розглядаються нейрони або окремі синапси. Число синапсів на одному нейроні може досягати декількох тисяч. Тому моделі, що базуються на пластичних синапсах, мають більші можливості в процесах переробки інформації в порівнянні з моделями, які засновані на окремих нейронних елементах. Саме тому більшість досліджень механізмів навчання полягає у вивченні закономірностей функціонування синапсів. Навчаються мережі здатні виконувати різні функції з переробки інформації. Серед них називають класифікацію образів, пам'ять і деякі інші. Зміни в стані міжнейронних контактів можуть бути пов'язані з особливими формами активності деяких генів у нейронах. Першими генами, активація яких була виявлена в мозку при навчанні, виявилися так звані безпосередні ранні гени. Особливістю цих генів є те, що в звичайних умовах їх активність знаходиться на низькому рівні. Іншими словами, звичайна поведінкова активність тварин, виконання ними вже засвоєних автоматизованих навичок, дія знайомих їм сигналів і подій, як правило, не супроводжуються експресією ранніх генів в нервовій системі. У той же час при приміщенні тварин у нове середовище, при навчанні їх новим навичкам або зникненні звичних і очікуваних подій відбувається дуже швидке і значне посилення експресії нових генів в нервовій системі. Максимальний синтез білків, що кодуються цими генами, настає через 1-2 години після впливу, і через 4-5 годин цей процес завершується. Нервові клітини, в яких експресуються ранні гени, можуть перебувати в різних відділах мозку. Конкретна топографія експресії визначається характером впливу і завданнями навчання. Активація ранніх генів знижується в міру втрати новизни впливу або після завершення автоматизації нової навички {К. В. Анохін, 1997). Вважається, що ранні гени та їх продукти можуть бути одним з механізмів, за допомогою яких здійснюються такі процеси, як консолідація слідів пам'яті і навчання. Це стає можливим тому, що продукти активації ранніх генів викликають експресію так званих пізніх генів, які відповідають за процеси морфологічних змін в нервовій системі. К. В. Анохін, узагальнюючи ці уявлення, вказує на таку послідовність подій, які відбуваються на нейронних рівні при научении. Спочатку неузгодженість поточної ситуації з наявним досвідом запускає активацію каскаду ранніх регуляторних генів у групах клітин, опосредующих ці процеси. Продукти ранніх генів індукують експресію пізніх генів, в тому числі генів морфорегуляторних молекул, що є ключовими участнікамй процесів морфогенезу. Ці та інші ефекторні гени стабілізують участь нейронів в новій, що склалася в результаті навчання, функціональній системі. З вищесказаного випливає важливий висновок: основні молекулярногенетіческіх елементи і етапи молекулярного каскаду диференціації клітини виявляються подібними при научении і розвитку (К В. Анохін, 2001). В обох випадках диференціація нервових клітин залежить від активації в них певних генетичних (транскрипційних) чинників, деякі з цих білків кодуються сімейством ранніх генів. Активація цих генів в розвиваючих і навчальних мозку здійснюється за допомогою чинників зростання, медіаторів і гормонів. Слідом за експресією транскрипційних факторів настає друга хвиля активації пізніх генів або ефекторних генів. Білкові продукти цих генів виконують різноманітні функції в нервових клітинах. Зокрема, вони можуть змінювати зв'язку нейрона, встановлювати функціональну спеціалізацію нейрона в міжклітинних процесах. Таким чином, на рівні регуляції та експресії генів научіння і розвиток складають єдиний континуум молекулярно-генетичних процесів. Подібність молекулярних механізмів клітинної спеціалізації на кордоні між завершальними стадіями дозрівання нервових зв'язків і початком їх модифікації в поведінці настільки велике, що, користуючись одними лише кртеріямі молекулярного аналізу, часто неможливо визначити, чи відноситься спостережуваний процес до розвитку або навчення. Відмінності між процесами розвитку і навчання виявляються на системному рівні регуляції процесів і визначаються різними джерелами контролю. Процеси розвитку детермінуються переважно ендогенними біохімічними факторами. Молекулярно-гені-тичні механізми навчання перебувають під контролем загальномозкових інтеграційних процесів, які протікають у функціональних системах, складових індивідуальний досвід організму. Відомо, що кожен поведінковий акт реалізується на основі відповідної функціональної системи, яка представляє інтеграцію різних морфологічних елементів для досягнення потрібного результату. Засвоєння нових форм поведінки передбачає формування забезпечують ці форми поведінки функціональних систем. Даний процес називають віковим сістемогенеза, він здійснюється протягом усього життя, хоча на різних етапах онтогенезу системогенез має свою специфіку. 3.7.
|
||
| « Попередня | Наступна » | |
|
|
||
Інформація, релевантна " нейрофізіологічні основи навчання " |
||
|
||